Складна будова рослинного організму вимагає і досконалих систем управління. Цілісність будь-якого організму забезпечується системами регуляції, управління та інтеграції. Під регуляцією звичайно розуміють підтримання значень параметрів систем у певних межах. Управління – це процес переводу системи з одного стану в інший шляхом дії на її змінні. Регуляція забезпечує гомеостаз організму, тобто збереження постійних параметрів внутрішнього середовища, а також створює умови для його розвитку (епігенезу). На всіх рівнях організації гомеостаз забезпечується негативними зворотними зв'язками, епігенез -–переважно позитивними зворотними зв'язками.

· Внутрішньоклітинні системи регуляції.

В ході еволюції спочатку повинні були виникнути внутрішньоклітинні системи регуляції. До них відноситься регуляція на рівні ферментів, генетична й мембранна. Всі ці системи тісно пов'язані між собою.

Регуляція активності ферментів (Ак-ть ф).

Ізостерична регуляція ак-ті ф-ів здійснюється на рівні їх каталітичних центрів:

ак-ть ф. залежить від кількості субстрату (S) – закон дії мас;

ак-ть ф. залежить від наявності й кількості інгібіторів (І) та активаторів (А) каталітичного центру.

- Інтенсивність роботи ф. визначається також наявністю коферментів (для двокомпонентних ензимів), ко-факторів (специфічно діючих катіонів).

- Активність тих чи інших ф-ів може бути пов'язана з конкуренцією за спільні S і коферменти, що є одним із способів взаємодії різних метаболічних циклів.

- Деякі ф., крім каталітичних (ізостеричних) центрів мають також алостеричні → для зв'язування алостеричних ефекторів (регуляторів – І чи А, метаболітів, гормонів, S).

- Важливим способом регуляції ферментативної активності є трансформація латентної форми фермента (зимогена) в активну форму.

- Є і інші способи зміни ферментативної активності. Це: різна компартментація ферментів, S, речовин-регуляторів; зміна значення pH середовища, зміна інших фізико-хімічних умов середовища; руйнування ферментів протеазами.

Генетична система регуляції.

Генетична регуляція включає в себе регуляцію на рівні реплікації, транскрипції, процесингу і трансляції.

Роль генів → зберігання та передача інформації. Інформація записується й зберігається в структурі хромосомної ДНК у вигляді триплетного нуклеотидного коду. Передача інформації здійснюється шляхом: транскрипції ® трансляції ® процесингу (модифікація біополімерів). Þ У результаті утворюється активний білок, який виконує різноманітні функції: каталітичні (ферменти); рухові (скоротливі білки); транспортні (насоси, переносники); рецепторні (хемо-, фото, механорецептори); регуляторні (білки активатори, інгібітори, репресори); захисні (лектини) та ін.

Усі ці функції білків являються важливими механізмами керування біохімічними та фізіологічними процесами, які відбуваються в клітині та цілому організмі.

Регуляція на рівні транскрипції і післятранскрипційного процесингу.

Для отримання в певний момент конкретної інформації зі структур хромосом у клітині існує складна система рег-ї, не всі механізми якої в даний час відомі.

Схема організації ділянки ядерцевої ДНК, яка кодує синтез 18S, 5,8S і 25S (28S) pRHK
Ген-регулятор
Цистрони (структурні гени)

промотор
Акцепторна зона
(18,S)

(5,8S)

(28S)

644474448

5'

а1
а2
….
аn

c

c



c

3'





екзон

екзон

екзон
інтрон
екзон

5'

PHK-полімераза І







с®спейсер

Транскрипція

TTTTTTTTTTTT
TTTT
T
TTTTT
TTTTT
TTT
Про-pPHK

процесинг

фрагментація

сплайсинг
TTTT
TTT
TTTTTT
TT
pPHK

18S
5,8S

28S

інтрон

Гени, які кодують білки, складаються з гена-регулятора (промотор+акцепторна зона) та структурних генів (цистронів).

РНК–полімераза І, яка здійснює транскрипцію генів, приєднується до промотора (ділянка ініціації транскрипції) після того, як усі ділянки акцепторної зони активуються відповідними ефекторами (Еф.) – фітогормонами, метаболітами та ін. Весь процес регулюється в результаті впливу на стан РНК–полімерази та на ген-регулятор (ефекторами).

Структурні гени (цистрони) розділені спейсерами (прокладками). В генах крім кодуючих ділянок (екзонів), можуть бути некодуючі ділянки (інтрони).

В результаті “переписування” (транскрипції) структурних генів синтезується про-мРНК. Зрілі мРНК утворюються в ході процесингу про-мРНК у результаті її фрагментації, виділення спейсерів, а також завдяки сплайсингу (вирізання інтрону й об'єднання 2-х розділених частин мРНК).

Усі вищеописані процеси ферментативні й мають складну систему регуляції.

Існує також декілька механізмів посттранскрипційної регуляції експресії генів мРНК.

Регуляція на рівні трансляції.

Механізм трансляції набагато складніший процесів транскрипції. Молекулярні шляхи регуляції тут такі ж, але насиченість регуляторних сіток зростає. В той час як транскрипцію забезпечують десятки білків, то трансляцію – сотні. Лише в рибосомах еукаріот їх 70-100, при цьому рРНК відіграють роль каркаса для самовкладання цих білків. Інтенсивність і направленість трансляції залежать від :

1) концентрації інформаційних РНК (мРНК), рівень яких визначається їх синтезом, транспортом, зберіганням, активацією і розпадом;

2) присутності всіх компонентів апарату трансляції – рибосом, тРНК, амінокислот, АТФ, ГТФ, синтетаз, регуляторних білків.

3) фізико-хімічних умов.

Мембранна регуляція.

Мембранна регуляція здійснюється завдяки змінам у мембранному транспорті, зв'язуванню чи вивільненню ферментів, регуляторних білків і шляхом зміни активності мембранних ферментів.

Усі функції мембран (транспортна, осмотична, енергетична та ін.) одночасно являються і різними сторонами регуляторного механізму внутрішньоклітинного обміну речовин. Особливе значення у цих механізмах має система мембранних хемо-, фото-, і механорецепторів, які дозволяють клітині змінювати властивості мембран, а отже, обмін речовин у залежності від змін оточуючого середовища.

При участі мембран здійснюється:

- контактна регуляція ферментативної активності (стосується фіксованих ензимів на мембранах ендоплазматичного ретикулуму, АГ і т.д.);

- дистанційна регуляція ферментативної активності (доставка S, коферментів, продуктів реакції, зсуви іонні, рН та ін. процеси, що відбуваються з участю мембран).

Мембранна регуляція генної активності на рівні реплікації, транскрипції, процесингу і трансляції також здійснюється контактним і дистанційним способом.

· Міжклітинні системи регуляції

Трофічна регуляція

Взаємодія з допомогою поживних речовин – найпростіший взаємозв'язок між клітинами, тканинами та органами. Рослинний корінь та інші гетеротрофні органи залежать від надходження речовин-асимілятів, котрі утворилися в листках у процесі фотосинтезу (цукор, вітаміни, нікотин і т.п.). У свою чергу надземні частини мають потребу в мінеральних речовинах та воді, які поглинаються з ґрунту коренем.

Зсуви у вмісті різних елементів живлення впливають на обмін речовин, фізіологічні та морфогенетичні процеси у рослин. Однак, трофічна регуляція носить скоріше кількісний ніж якісний характер. При голодуванні у рослин, як правило, розвиток продовжується у відповідності до внутрішніх закономірностей, але у них формуються органи меншого розміру і змінюється к-ть листків, плодів, насіння. При цьому кінцева величина насіння залишається в нормі.

Гормональна система регуляції

Фітогормони – сполуки, з допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин і органів і котрі в малих кількостях необхідні для запуску та регуляції фізіологічних і морфогенетичних програм.

Гормони рослин – порівняно низькомолекулярні органічні речовини (Mr 28-346). Вони утворюються в різних тканинах та органах і діють у дуже низьких концентраціях (порядку 10-13-10-5 моль/л). Уперше їх виявили Ч.Дарвін, Г.Фіттінг. Зараз відомі такі фітогормони: етилен (Ет), індоліл–3-оцтова кислота (ауксин) – ІОК, цитокініни (ЦК), гібереліни (Гіб.), абсцизини (АБК), фенольні інгібітори росту (ФІ) негормональної природи.

Ауксини (ІОК)

ІОК широко поширена в рослинному світі від бактерій до вищих рослин. У вищих рослин її більше всього у бруньках та листках, що розвиваються, в активному камбії, в насінні, що формується, в пилку. У цілій рослині ауксину найбільше на верхівці головного пагону.

ІОК

Попередники ауксину – триптофан і триптамін. ІОК може також вивільнятися зі зв'язаного стану (із глікозидів, комплексів із білками чи амінокислотами).

Транспорт ІОК у рослинних тканинах іде полярно із швидкістю 10-15 мм/год. від верхівки до кореня по живих клітинах провідних пучків.

Ауксин активує поділ і розтягування клітин, необхідний для формування провідних пучків і коренів, сприяє розростанню опліддя. Тканини, багаті на ауксин, володіють атрагуючою властивістю (притягування поживних речовин). В ряді випадків обробка ауксином затримує процеси старіння тканин та органів. Ауксин обумовлює явне апікальне домінування і відіграє основну роль у ростових рухах – тропізмах і настіях.

Проникаючи в клітини, ІОК зв'язується зі спеціальними рецепторами, діючи на функціональну активність мембран, полірибосом і роботу ядерного апарату. У плазмалемі ауксин індукує роботу Н+-помпи, в результаті чого матрикс клітинних стінок закислюється. Це приводить до посилення активності кислих гідролаз і розм'якшення клітинних стінок, що являється необхідною умовою для росту клітин розтягуванням.

Цитокініни.

Речовини, необхідні для індукції поділу рослинних клітин, отримали назву цитокінінів.

В даний час цитокініни виявлені у всіх вищих рослинах. Найбільше їх у плодах та насінні, що розвиваються, і у всіх меристематично активних ділянках.

Основне місце синтезу цитокінінів у вегетуючих рослинах – апікальні меристеми коренів. З коренів цитокініни транспортуються в надземні органи по ксилемі.

Усі природні цитокініни – похідні ізопентеніладеніну.

Цитокініни індукують поділ клітин, однак лише в присутності ауксину. Обробка рослин цитокінінами разом з ауксинами змушує диференційовані клітини знову перейти до поділу.

кінетин
зеатин

Цитокініни необхідні для нормального розвитку листків і для підтримання їх атрагуючої властивості.

На молекулярному рівні цитокініни в комплексі з регуляторними білками посилюють активність РНК-полімерази і матричну активність хроматину; при цьому збільшується кількість полірибосом і активується синтез білка, зокрема, нітратредуктази. Є дані про дію цитокінінів на транспорт К+, Н+ і Са2+.

Гібереліни.

В даний час виявлено біля 90 гіберелінів кислої та нейтральної природи. Для них уведено шифр ГА.

Гібереліни виявлені у грибів, водоростей і вищих рослин. Найбільша їх кількість міститься в недозрілому насінні. Синтезуються головним чином у листках, а також у коренях. Світло стимулює утворення гіберелінів. Транспортування відбувається пасивно з ксилемним та флоемним током.

Дія гіберелінів на рослини найхарактерніше проявляється у видовженні стебла. Місця дії гіберелінів – апікальні та інтеркалярні меристеми, де під впливом цього фітогормону активується розтягування клітин. Також дещо прискорюється поділ клітин.

Гібереліни не стимулюють ріст кореня, а в підвищених концентраціях погіршують його стан. Як правило, гібереліни не потрібні в культурі тканини. Обробіток гіберелінами виводить насіння й бульби деяких рослин із стану спокою.

Абсцизини.

Абсцизова кислота (АБК) являється сесквітерпеном (С15).

АБК виявлена у папоротеподібних, голонасінних та покритонасінних. У водоростей та мохів її функцію виконує лунуларова кислота, а у грибів та бактерій її немає. АБК багато у старих листках, зрілих плодах, бруньках та насінні у стані спокою. Абсцизини синтезуються переважно в листках і кореневому чохлику.

Рух АБК у рослинах здійснюється як униз так і вгору в складі ксилемного й флоемного току.

В більшості випадків АБК гальмує ріст рослини. Вона виступає антагоністом ІОК, ЦК і ГА. В деяких випадках виступає як активатор (розвиток партенокарпічних плодів, видовження гіпокотилей, утворення коренів у живців і т.д.).

АБК – сильний інгібітор проростання та росту бруньок і накопичується при переході рослин чи органів у стан фізіологічного спокою; приводить до утворення відділяючого шару у черешках листків та плодоніжках.

АБК прискорює розпад нуклеїнових кислот, білків, хлорофілу. Важливою функцією АБК є участь у механізмах стресу. Абсцизова кислота швидко накопичується в тканинах при дії несприятливих факторів, особливо при нестачі води, викликаючи закривання продихів і зменшення транспірації.

Етилен

Газ етилен (СН2═СН2) у низьких концентраціях (0,04-1,0 мкл/л) має сильну морфогенну дію на рослини. В етильованих проростках етилен викликає "потрійну реакцію" стебла: гальмування росту, потовщення і горизонтальну орієнтацію. В той же час етилен прискорює дозрівання плодів.

Етилен утворюється деякими бактеріями, грибами і вищими рослинами. Найбільше його в старіючих листках і достигаючих плодах. У вищих рослин етилен синтезується з метіоніну. Концентрація етилену залежить від швидкості синтезу. Газ вільно дифундує через міжклітинний простір в оточуюче середовище.

Етилен гальмує подовження паростків; у дводольних зупиняє ріст листків; викликає затримку мітозу. Усі явища знімаються підвищеною концентрацією СО2.

Обробка етиленом індукує утворення коренів на стеблі; викликає епінастію (опускання) листків. У багатьох видів прискорює проростання пилку, насіння, бульб, цибулин.

Гормон гальмує полярний транспорт ауксину, через що посилює процеси старіння рослин. Різко зростає кількість етилену при стресах і пошкодженнях тканин. Не виключено, що етилен впливає на стан цитоскелету у клітин.

Електрофізіологічна регуляція.

Електротонічні поля і токи

Електрофізіологічна взаємодія клітин, тканин і органів рослини відіграє суттєву роль у координації функціональної активності і в процесах морфогенезу. Між різними частинами рослинного організму існують відносно стаціонарні (повільно-змінні) різниці потенціалів (РП) - електротонічні поля й токи. Всі зовнішні й внутрішні зміни приводять до змін величин мембранного потенціалу (МП) клітин, або до РП між різними частинами рослинного організму.

Вегетуюча верхівка вищих чи нижчих рослин по відношенню до більш базальної частини звичайно заряджена позитивно; центр стебла електропозитивний по відношенню до зовнішньої поверхні; верхівка колеоптиля від'ємна відносно основи; кінчик кореня позитивний відносно іншої частини кореня; наземна частина рослини звичайно електропозитивна відносно кореня. Між ними виникає струм порядку 0,1-0,4 мкА. Електропозитивація у рослин звичайно пов'язана з активацією Н+-помпи і характерна для ділянок із високою метаболічною активністю.

Зміна електротонічних токів зумовлює у рослин зміни у ростових реакціях, морфогенезі, рухах.

Потенціал дії

У збудливих клітин місцеве зниження МП до критичного рівня приводить до дальшого швидкого падіння його величини (фаза деполяризації), після чого МП повертається до величини, близької до вихідного значення. Так виникає потенціал дії (ПД), або спайк, який має здатність поширюватися. Поширюється ПД у рослинах повільно – 0,08-0,5 см/с, тільки у деяких досягає 4-20 см/с (мімоза, мухоловка). ПД поширюється по плазмалемі і плазмодесмам паренхімних клітин флоеми і протоксилеми провідних пучків.

Сигнальна роль ПД проявляється при проростанні пилку, при різкій зміні умов існування в зоні коренів, пагонів (росянка).

· Організмовий рівень інтеграції.

Усі системи міжклітинної та внутрішньоклітинної регуляції тісно пов'язані між собою. Однак взаємодія частин ще не забезпечує цілісність рослинного організму. Необхідна ще й централізація управління в кожний окремий період онтогенезу.

Домінуючі центри

Відомо, що рослина має чітко виражену біполярну структуру, і створюють цю структуру її полюси - домінуючі центри (активні меристематичні ділянки, які мають вирішальний вплив на розвиток сусідніх тканин) – верхівки пагона й кореня.

Вони являються зонами тканино- і органоутворення, сенсорними й атрагуючими центрами.

В основі впливу домінуючих центрів лежить принцип створення фізіологічних полів (фізіологічних градієнтів). Цей принцип тісно пов'язаний з властивістю полярності у рослин і полягає, зокрема, в поступовому (градаційному) зменшенні (чи збільшенні) вздовж осі рослини осмотичного тиску, величини рН, концентрації різних речовин, активних ферментів, інтенсивності дихання і т.д. У вищих рослин полярність перш за все створюється градієнтами фітогормонів.

У процесі еволюції у рослин між різними органами розвиваються комунікації, які дозволяють більш цілеспрямовано і швидше передавати як трофічні фактори, так і інші сигнали (каналізація сигналу). Такі комунікації у вищих рослин представлені провідними судинними пучками, по яких транспортуються поживні речовини і фітогормони, а також передаються електричні імпульси. Система каналізованого зв'язку разом із полярністю забезпечує просторову організацію рослинного організму і знаходиться під контролем домінуючих центрів.

Передбачається, що часова інтеграція організму здійснюється системою взаємопов'язаних осциляцій (ритмів).

Так, фізіологічні та морфогенетичні осциляції в апексі пагона перетворюються в закономірне чергування листків, бокових бруньок і міжгалуззя. Очевидно, що осциляції одного порядку входять складовою частиною в осциляції з більшою амплітудою і т.д., утворюючи ієрархію осциляцій, яку можна розглядати як біологічний годинник.

Вірогідно, що осциляції у домінуючих центрах, зокрема, коливання транспорту фітогормонів, служать для часової синхронізації фізіологічних процесів у цілій рослині.

Будова регуляторних контурів

Як відмічалося, всі системи регуляції функціонують у взаємозв'язку. Ця взаємодія організована у вигляді регуляторних контурів. Зовнішній стимул сприймається специфічними рецепторами чутливих клітин, в результаті чого ці клітини переходять у збуджений стан. Рецепторні клітини перекодовують зовнішній сигнал у сигнал іншого роду – гормональний чи електричний. Цей сигнал ретранслюється клітинами каналів зв'язку. Досягаючи компетентних клітин, здатних реагувати на нього, сигнал індукує їх функціональну активність, що і являється відповіддю організму на зовнішній стимул.

На кожному етапі сприйняття сигналу й переходу клітини в активний стан існують зворотні зв'язки, які коректують ці процеси у відповідності до норми реакції. Зворотні зв'язки існують і на інших ділянках міжклітинних систем регуляції, утворюючи численні регуляторні контури.

Подразливість

Функціональна роль розглянутих вище систем регуляції й інтеграції знаходить своє вираження в явищах подразливості. Подразливість – це здатність живих організмів і їх клітин відповідати на зміни у зовнішньому й внутрішньому середовищі адаптивними, тобто пристосувальними, реакціями. Без цієї властивості у організмів не було б шансів на виживання.