Рух – це переміщення організму і його частин у просторі. Здатність до активних рухів, тобто рухів із витратою метаболічної енергії - характерна властивість всіх живих організмів. У більшості рослин рухи відбуваються дуже повільно. Тільки для деяких рослин характерні швидкі рухи, подібні по швидкості до рухів тварин (мімоза, мухоловка, тичинки васильків, барбарису).

Для більшості рослин характерним способом переміщення в просторі являється рух розтягуванням. В основі рухів рослин лежать осмотичні процеси на відміну від рухів тварин, які відбуваються з участю скоротливих білків.

Способи рухів рослин можна класифікувати наступним чином:

І. Рухи цитоплазми й органоїдів.

ІІ. Локомоторні рухи з допомогою джгутиків (таксиси).

ІІІ.Верхівковий рух (кореневі волоски, пилкові трубки, протонема мохів).

ІV.Ростові рухи (подовження осьових органів, кругові нутації, тропізми: фото-, гео-, тигмо-, хемо-, термо-, і т.д.; ростові настії: фото-, хемо-, гігро-).

V.Тургорні рухи (рухи продихів; повільні тургорні рухи – настії, швидкі тургорні рухи – сейсмонастії).

До цих рухів можна додати пасивний механічний рух (розтріскування спорангіїв та плодів).

Очевидно, лише перші 2 групи являються спільними для рослинних і тваринних клітин. Вони здійснюються за допомогою скоротливих білкових систем і відносяться до нем’язевої форми рухливості. Інші типи рухів властиві лише рослинам.

· Внутрішньоклітинні рухи.

Рух цитоплазми.

Цитоплазма рослинних клітин постійно рухається. Швидкість руху змінюється під впливом зовнішніх та внутрішніх впливів.

Розрізняють декілька типів руху цитоплазми:

- коливальний (спірогіра, без упорядкованого переміщення клітинних компонентів);

- циркуляційний (у клітинах тичинкових ниток традесканції й інших видів із протоплазматичними тяжами, що пересікають вакуолю);

- ротаційний (у клітинах із великою центральною вакуолею; харові водорості);

- фонтануючий (у клітинах із верхівковим ростом, кореневі волоски);

- по типу приливу (у гіфів грибів, де рух цитоплазми відбувається ривками по напрямку до ростучого кінчика гіфи).

Рух органоїдів.

Хлоропласти та інші великі органоїди рослинних клітин не лише пасивно переносяться потоком цитоплазми, але й мають здатність до автономного руху.

Хлоропласти пов’язані з пучками цитоплазматичних мікрофіламентів через міозин, головки якого взаємодіють з філаментами актину. Рух відбувається завдяки взаємодії актину та міозину в результаті зміни кута нахилу між ними. При цьому витрачається енергія АТФ.

· Локомоторний спосіб руху у джгутикових

Таксиси.

В основі локомоторних способів руху клітин лежить функціонування систем скоротливих білків, які забезпечують перетворення хімічної енергії АТФ у механічну Е. Цей тип руху характерний для клітин, які переміщуються з допомогою джгутиків.

Переміщення всього організму в просторі під впливом односторонньо діючого фактора (подразника) називається таксисом.

Такий тип руху характерний для одноклітинних монадних водоростей, для гамет і зооспор водоростей, для сперматозоїдів мохів, плаунів, хвощів і папоротей. Рух здійснюється до джерела живлення, чи від нього, для знаходження клітин іншої статі (хемотаксиси), або як реакція на світло (фототаксиси, позитивні й негативні). Світло сприймається фоторецептором із пігментною системою, рецептуючою на синє світло. Координаційну функцію виконує “очна пляма”, що містить каротиноїди і знаходиться збоку від рецептора. При круговому русі пляма періодично затінює фоторецептор і тим самим коригує напрямок руху до світла.

· Верхівковий ріст.

Переміщення в просторі кореневих волосків, пилкових трубок, гіф грибів, протонеми мохів здійснюється за рахунок верхівкового росту. Це високополяризований тип росту, при якому в клітинах спостерігається строга просторова локалізація інтенсивності синтезу стінки в напрямку поздовжньої осі клітини. Ріст відбувається шляхом активного локального секреторного процесу. Всі органоїди розміщені на деякій відстані від кінчика. На кінчику ростучої клітини міститься безліч везикул, похідних ЕР та АГ. Дуже важливим є постійний транспорт секреторних везикул до кінчика клітини, який постачає матеріали для синтезу стінки, синтетази й літичні ферменти. Для процесу секреції необхідний Са2+.

Літичні ферменти розпушують структуру стінки, роблять її нездатною протидіяти високому тургорному тискові. Мікрофібрили стінки розсуваються і нові компоненти вбудовуються при роботі синтаз у розтягнуту тургорним тиском розпушену стінку.

· Ростові рухи.

Рух за рахунок росту розтягуванням.

У процесі еволюції у рослин виник специфічний спосіб руху за рахунок незворотного розтягування клітин. Цей спосіб руху лежить в основі подовження осьових органів, збільшення площі листкових пластинок і деяких форм настій. Він забезпечує прикріпленій рослині можливість руху до джерел живлення.

Ріст розтягуванням включає в себе утворення в клітинах центральної вакуолі, накопичення в ній осмотично активних речовин, поглинання води й пом’якшення та подовження клітинних стінок. При цьому в стінки включаються нові молекули полісахаридів, а в цитоплазмі синтезуються нові компоненти.

Весь процес регулюється гормональною системою. Основна роль належить ІОК. У клітинах зони розтягування ІОК взаємодіє з білковими рецепторами, які знаходяться в плазмалемі. В результаті активується Н+-помпа, що приводить до підкислення клітинних стінок та гіперполяризації мембранного потенціалу. Це створює умови для розпушування клітинної стінки: Са+ витісняється з пектатів стінок, слабнуть водневі зв’язки, активізуються гідролази. Одночасно активується синтез білків та РНК. Посилене дихання забезпечує енергетичні витрати.

Тропізми.

Тропізми – це ростові рухи рослин, обумовлені згинанням чи викривленням органів у відповідь на фактори середовища, які діють односторонньо. Вони здійснюються в ростучих частинах рослин, і являються результатом більш швидкого росту клітин розтягуванням на одній стороні пагона, кореня чи листка.

Під впливом односторонньо діючих факторів (подразників) в органах індукується поперечна електрополяризація тканин, в результаті чого транспорт ІОК, а тому і ріст, стає асиметричним. В механізмі тропізмів приймають участь і інші фітогормони (напр., абсцизова кислота в коренях).

В залежності від природи подразника розрізняють гео-, фото-, тигмо-, гідро-, аеро-, термо-, електро-, травмо- й автотропізми. Крім того, вони бувають позитивні та негативні.

Ростові настії.

Настії – це зворотні рухи (вигини) органів, які мають двобічносиметричну будову (дорсивентральну) у відповідь на зміну дифузно-діючого фактора зовнішнього середовища (фактора, що впливає рівномірно на всю рослину). Це більш досконала форма руху, в порівнянні з тропізмами.

Якщо швидкий ріст спостерігається на морфологічно верхньому боці органа, то виникає епінастія; а рослинний орган (листок, пелюстки) згинається до низу. При зворотному співвідношенні швидкостей росту – виникають гіпонастії – покриви, пелюстки, листки піднімаються.

Відомі такі настичні рухи: фото-, термо-, гідро-, нікти-, хемо-, тигмо-, сейсмо-, травмо- і електронастії.

Колові нутації.

Нутації – кругові чи коливальні (хитальні) рухи органів рослин.

Так пагін, що росте, хитається. Аналогічні рухи здійснює корінь при рості. Такий тип руху ще називається коловою нутацією. Ці нутації здійснюються за рахунок місцевих прискорень росту клітин, які йдуть по колу, в зоні розтягування. В основі ростових колових нутацій стебел і коренів лежать геотропічне коректування та автотропізм.

Особливо добре колові рухи виявляються у в’юнких рослин (ліан). Тривалість одного обороту у них становить від 2 до 12 год. Більшість ліан закручується вліво, стебло хмелю – вправо.

Вусики чіпких рослин також здійснюють постійні колові нутації. Кругові нутації ліан та чіпких рослин служать для пошуку опори, що необхідно для руху до світла.

· Тургорні зворотні рухи.

В багатьох випадках настичні вигини – це тургорні рухи. Вони також обумовлені двосторонньою будовою органів і спричиняються тими ж дифузно діючими факторами зовнішнього середовища. Але тургорні настії не залежать від процесів росту й обумовлюють рухову активність тих органів, які закінчили свій ріст.

Зворотні тургорні рухи здійснюються в результаті зростання чи зменшення у вакуолях концентрації осмотично активних речовин (К+, Сl¯, малату), в результаті чого збільшується чи зменшується тургорний тиск (рух продихів, опускання листків на ніч).

Повільні тургорні настичні рухи.

Рух продихів. Цей рух обумовлений особливістю будови клітинних стінок замикаючих клітин. При зростанні тургорного тиску й збільшенні об’єму вакуолей замикаючих клітин продихові щілини відкриваються.

Ступінь їх відкритості визначається освітленістю, рівнем СО2 в тканинах і їх оводненістю.

Відкривання продихів залежить від посилення виходу іонів Н+ із замикаючих клітин, що пов’язано з активацією Н+-помпи плазмалеми та тонопласта і гіперполяризацією мембранного потенціалу. Вихід іонів Н+ із замикаючих клітин супроводжується одночасним проникненням іонів К+ в ці клітини з оточуючого простору (у галофітів – К+ або Nа+).

Транспорт К+ у вакуолю супроводжується надходженням у неї аніонів Сl¯, які, в залежності від виду рослин, урівноважують від 5 до 100% К+, що надійшов; та аніонів малату. Сl¯ надходить із сусідніх клітин, а малат утворюється в замикаючих. Вихід Н+ активує ФЕП-карбоксилазу, а це приводить до зростання кількості малату.

Збільшення у вакуолях замикаючих клітин умісту осмотично активних речовин (К+, Сl¯, малату) приводить до посиленого надходження води в вакуолі, зростання тургорного тиску, зворотного розтягування еластичних клітинних стінок і відкривання продихової щілини. В регуляції відкривання продихів беруть участь цитокініни, активуючи Н+, К+-АТФ-азу плазмалеми.

Закривання продихів регулюється СО2 і абсцизовою кислотою. При високих концентраціях СО2 цитоплазма закислюється, що зменшує активність ФЕП-карбоксилази. АБК, вміст якої зростає при водному дефіциті, викликає закривання продихів у результаті порушення Н+ /К+ обміну (гігронастія).

Тургорні фотонастії. Зміна умов освітленості у багатьох рослин викликає повільні ритмічні рухи листків (бобові, кислиця). Ці рухи називаються ніктинастичними, або “рухами сну”.

Рухи листків забезпечуються діяльністю спеціальних утворів: подушечок у з’єднанні між черешком і стеблом, черешком і пластинкою листка. Часто у однієї рослини є три порядки таких з’єднань (мімоза): подушечки першого порядку і т. д. Функцію моторних клітин у подушечках виконують паренхімні клітини кори. Коли моторні клітини при складанні листків гублять тургор, то їх називають екстензорними (розгиначами). Клітини, тургор яких зростає при складанні листків і знижується при їх відкриванні, називаються флексорними (згиначами). Клітинні стінки у екстензорних клітин еластичніші.

Тигмонастії. Залозисті волоски росянки відповідають на дотик шершавих предметів згинанням і виділенням мурашиної кислоти. Подразнення сприймається кінчиком волоска, потім передається по цитоплазмі нижніх клітин. Волосок згинається у місці ближче до основи. Час від моменту подразнення і до початку реакції у росянки складає коло 1 хв.

Хемонастії. Згини на хімічні подразники у росянки виражені в ще більшій мірі, ніж на механічні. Хеморецептори росянки найчутливіші до азотовмісних речовин.

Швидкі тургорні рухи (сейсмонастії).

До швидких тургорних рухів відносяться сейсмонастії – реакція на струшування. Це рухи складних листків деяких бобових (мімоза, конюшина), кислиці, венериної мухоловки і т. д.

Подібні рухи можуть виникати з настанням ночі, але вони розвиваються повільно.

У відповідь на механічний удар чи струшування нижні моторні (екстензорні) клітини мімози здатні швидко (за декілька секунд) втрачати тургор, що приводить до опускання листка. Піднімається листок значно повільніше (30-60 хв.).

Фізіологічне значення – запобігання пошкоджень від злив та ураганів.

· Еволюція способів руху.

Вважають, що вищі рослини походять від зелених водоростей, починаючи з хламідомонадних. У монадних зелених водоростей рух відбувається в основному з допомогою джгутиків. Далі хлорококові втратили джгутики, а з ними і необхідність витрачати велику кількість енергії на діяльність скоротливих вакуолей. Але, одночасно, і здатність до самостійного руху.

Подовження нитки нитчастих зелених водоростей відбувається шляхом поділу і йде дуже повільно. Це подовження нитки необхідне для руху до світла – єдиний лімітуючий фактор для життєдіяльності водорості.

Поява у рослинних клітин здатності швидко рости шляхом утворення великої вакуолі й розтягування клітинних стінок – являється здобутком, який можна назвати ароморфозом. Нитчасті водорості, які подовжуються за рахунок росту розтягуванням, отримали можливість набагато швидше рухатися до світла, в десятки і сотні раз. Така форма руху була настільки вдалою, що разом із фотосинтезом стала основою розвитку рослинного світу. Даний ріст характерний лише для рослин. У вищих рослин ріст розтягуванням забезпечує збільшення довжини стебла, кореня, розгортання листкової пластинки. Інші форми руху (кругові нутації, тропізми) також включають у себе ріст розтягуванням.

В ході подальшої еволюції у рослин усе більше розвивається здатність до зворотних рухів на основі зміни тургорного тиску (продихи, листки, квіти).

Нарешті, появляються швидкі зворотні тургорні рухи – сейсмонастії.