Джерелом необхідного набору органічних сполук для рослин служать первинні продукти фотосинтезу. Вони утворюються з CO2 та H2O у процесі повітряного живлення рослин. В основі їх хімічної структури лежать C, O2 i H2. В результаті обміну речовин первинні продукти фотосинтезу перетворюються на амінокислоти, макроергічні сполуки, нуклеїнові кислоти, органічні речовини вторинного походження. Для їх утворення необхідні інші неметали та метали (N, P, S, K, Ca, Fe, Cu, Mg та інші), тобто практично всі елементи таблиці Мендєлєєва. Ці елементи рослини отримують із ґрунту. Тому інтенсивність росту рослин, зокрема врожайність сільськогосподарських культур, залежить, головним чином, від умов ґрунтового живлення.

Ось чому таке велике значення приділяють заходам по збільшенню родючості ґрунтів, дотримання режиму внесення добрив, виконання всіх вимог агротехніки і т.д.

Залежність врожайності від родючості ґрунтів відома давно. Значно пізніше було встановлено, що родючість ґрунту в значній мірі визначається наявністю в ньому солей. Одним із перших таке припущення висловив простий французький ремісник Б. Паліссі в середині ХVI століття. І лише в середині ХІХ століття німецький хімік і фізіолог Ю. Лібіх сформулював основні положення сучасної агрохімії.

· РОЛЬ ЕЛЕМЕНТІВ МІНЕРАЛЬНОГО ЖИВЛЕННЯ

В рослинах виявлено коло 68 хімічних елементів, причому 47 із них присутні постійно. Виноградов у 1935 році встановив, що якісний склад елементів живих організмів у цілому аналогічний (відповідає) такому ж складові земної кори. Вміст їх у рослині залежить від її виду, ґрунтових та кліматичних умов. Найбільше всього в рослині органогенних елементів (C, H, O, N, S). При спалюванні рослинних решток вони виділяються у вигляді газоподібних сполук, а мінеральні речовини залишаються у вигляді золи. Кількість золи в рослині залежить від її здатності концентрувати мінеральні елементи, їх вмісту в ґрунті, вологозабезпеченості і т.д. Особливо багато зольних елементів у активно функціонуючих живих тканинах.

У різних рослинах і різних органах однієї і тієї ж рослини вміст зольних елементів різний. Так, у листках міститься 10-15% золи, в корі деревних порід - приблизно 7%, у деревині - біля 1%, у стеблах трав’янистих рослин – 4-5%, а в насінні – 3%.

Якісний склад золи залежить від характеру процесів обміну речовин, які протікають у тканинах та органах. Наприклад, у насінні більше K, P, Mg, які необхідні для нормального розвитку зародка; в запасаючих органах – К, який активує синтез крохмалю; в стеблах - Са і Si; в листках – Р, Mg, К (в молодих), Са (у старих). При цьому ті елементи, що переважають у ґрунті, накопичуються більше. Окремі види здатні акумулювати певні елементи. Наприклад, морські водорості нагромаджують бром і йод; ряд злаків (кукурудза та інші) – золото і т.д. В залежності від умісту мінеральних елементів в організмі розрізняють макроелементи (C, O, H, N, S, K, P, Ca, Mg, Cl, Na, Si, Al), мікроелементи (Fe, Cu, Mn, B, Zn, Co, Mo і інші) та ультрамікроелементи (фізіологічна роль яких практично не вивчена). Перші становлять 10 - 10-2 % від сирої маси рослини; другі – 10-5- 10-6 %; треті – 10-6-10-12 %.

Без макроелементів і мікроелементів нормальна життєдіяльність рослин порушується. В той же час такі макроелементи, як натрій, кремній, алюміній не відіграють суттєвої ролі в рослині.

Макроелементи

Дані елементи виконують в організмі дві основні функції – структурну й регуляторну. Першу несуть, головним чином, органогенні елементи (C, O, H, N, S), які беруть участь в утворенні нуклеїнових кислот, білків, ліпідів та інших складових частин клітини, а також Ca, Mg, які входять до складу клітинної стінки, мембран, хлоропластів.

Другу функцію здійснюють одновалентні катіони й аніони (H+, K+, Cl-, Na+), які впливають на величину мембранного потенціалу та разом з іонами Ca2+і Mg2+ беруть участь у регуляції фізико-хімічного стану колоїдів цитоплазми. При цьому кожний макроелемент виконує властиві тільки йому одному специфічні функції.

Азот засвоюється рослиною у вигляді аніонів (NO, NO), катіона (NH) і органічних сполук. Переоцінити значення азоту в житті рослини неможливо. При його недостачі в ґрунті порушуються всі найважливіші функції, ріст і розвиток рослин. Це важливий органогенний елемент, що є складовою частиною білків, нуклеїнових кислот, амінокислот, хлорофілу (без якого неможливий фотосинтез), гормонів, багатьох вітамінів, алкалоїдів, глюкозидів.

Разом із тим це дуже дефіцитний елемент. Він не виводиться з організму, а використовується багатократно (реутилізується) – тобто при старінні листків звільняється в процесі розпаду цитоплазматичних білків і інших азотовмісних сполук і відтікає в молоді частини рослини. Зовні це проявляється в зміні забарвлення старіючих листків – від зеленого до жовтого, починаючи з верхньої, більш старої їх частини. Подібні явища спостерігаються і при недостачі азоту в ґрунті. Листки дістають жовтий відтінок із червонуватими жилками. Крім того, у рослині затримується ріст, значно зменшуються розміри листків, плодів.

Фосфор – засвоюється рослинами, головним чином, у формі аніона ортофосфорної кислоти (PO), а також у вигляді фосфорних ефірів цукрів і спиртів. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати фосфор із фосфоритної муки й інших важкорозчинних фосфорних сполук – Ca3(PO4)2, AlPO4, FePO4. До таких рослин відносять люпин, боби, гречку та інші.

Позитивний вплив фосфорного добрива краще проявляється в присутності достатньої кількості N і K. Фосфор, як і N, володіючи високою рухливістю, багатократно реутилізується в рослині. Входячи до складу нуклеїнових кислот і ліпідів, він виконує структурну функцію. Крім того, він являється необхідним компонентом нуклеопротеїдів (ФАД, НАД, НАДФ), макроергічних сполук (АТФ), фосфорних ефірів тріоз, пентоз, гексоз. Завдяки цьому фосфор приймає активну участь у синтезі й перетворенні органічних речовин, зокрема, вуглеводів.

При недостачі фосфору порушуються процеси фотосинтезу та дихання, посилюється розпад складних органічних сполук. Зовні це проявляється зміною зеленого забарвлення листків на голубувато- і фіолетово-зелену з послідуючим засиханням. Листки жовтіють, чорніють по краях і опадають. Разом із тим затримуються ростові процеси надземної та підземної частини рослини. Перетворення фосфору в рослині активно відбувається під час росту органів та збільшення живої цитоплазми, при проростанні насіння, що особливо важливо, та при достиганні його, де Р запасається у вигляді фітину – кальцій-магнієвої солі інозитгексафосфорної кислоти – С6Н6(ОН2РО3)6.

Калій – засвоюється рослинами з розчинних солей – хлоридів, сульфатів, нітратів. Він також легко реутилізується, відтікаючи в молоді органи і тканини.

В рослинах калій знаходиться, головним чином, у вільній, іонній формі. Лиш незначна частина його неміцно зв’язується з білками цитоплазми.

Калій підвищує гідратацію колоїдів цитоплазми, її водоутримуючу здатність і проникливість. Тим самим він створює умови для активного синтезу білків і інших органічних сполук. Крім того, калій активує коло 60 ферментів, в тому числі і синтетазу крохмалю та фосфокіназу, чим впливає на метаболізм АТФ. Разом із тим калій регулює відкриття й закриття продихів і активує рух асимілятів по рослині. Очевидно, без К неможливі такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, синтез складних органічних речовин (вуглеводів), транспорт органічних речовин.

При нестачі К ріст молодих рослин припиняється, листки жовтіють, потім буріють, засихають із країв або закручуються й зморщуються.

Кальцій - поглинається в формі катіона з його розчинних солей. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати кальцій з таких мінералів, як крейда й вапняк.

Са малорухливий і не реутилізується в рослинах, а накопичується у формі малорозчинних солей (гіпс, оксалат кальцію) в старих листках. Він змінює кислотність ґрунтового розчину і тим самим впливає на надходження в рослини інших елементів. Са приймає участь у підтриманні структури клітинних мембран і хромосом та входить до складу клітинних стінок у вигляді пектату кальцію. Він впливає на клітинний метаболізм, активізуючи деякі ферменти дихання (сукцинатдегідрогеназу), фотосинтезу, а також фосфатази (- амілазу й інші). На відміну від калію, кальцій збільшує в’язкість цитоплазми і зменшує її оводненість, пригнічуючи тим самим клітинний метаболізм.

При надлишку в рослинах органічних та мінеральних кислот Са утворює з ними нерозчинні солі, які виводяться при листопаді. Так нейтралізується їх шкідлива дія на рослини.

Катіони кальцію послаблюють негативний вплив на рослину надмірної кількості інших катіонів, як це особливо помітно на засолених ґрунтах.

Недостача Са особливо сильно впливає на корені – вони не ростуть у довжину, а лише потовщуються й ослизнюються, а згодом відмирають верхівки стебел і ріст припиняється.

Магній – поглинається з магнієвих солей ґрунту, а також із доломітового вапняку. Він проявляє достатню рухливість у рослині і тому легко реутилізується.

В тканинах магній знаходиться у зв’язаній та іонній формі. Він входить до складу хлорофілу і пектатів магнію, що містяться в клітинних стінках. Магній зв’язує велику і малу субодиниці рибосоми і тим самим підтримує її функціональну активність. В іонній формі він активує фосфокінази та ферменти циклу Кальвіна. При недостачі магнію в рослині порушується синтез білків, хлорофілу і вуглеводів, знижується інтенсивність гліколізу.

Зовнішньою ознакою недостачі магнію являється хлороз молодих листків. Зелені листки по краях і між жилками зафарбовуються в жовтий, червоний чи фіолетовий колір (мармуровоподібний хлороз). Спочатку це явище спостерігається на листках нижніх ярусів, а потім – і на верхніх.

Сірка засвоюється у вигляді сульфат-іонів із солей Na2SO4, K2SO4, CaSO4, MgSO4, Fe2(SO4)3, а також із деяких органічних сполук (сірковмісні амінокислоти). Має високу рухливість, добре реутилізується.

Сірка входить до складу ферментів, де зв’язує коферменти (НАД, ФАД) і простетичні групи (наприклад Fe) із білковою частиною. Значна частина S рослин знаходиться в сірковмісних амінокислотах у формі сульфгідрильних (R-SH) груп, які беруть участь у формуванні третинної й четвертинної структури білків, перетворюючись у сульфідні групи (дисульфідні мости, R-S-S-R R1-S-S-R2). Сульфгідрильну групу має цистеїн, дисульфідну – цистин та глютатіон – сильний відновник, що відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах.

Група SH – складова частина коензиму А, який є початковою ланкою біосинтезу жирних кислот, лимоннокислого (циклу Кребса або циклу ди- і три-карбонових кислот) і гліоксилатного циклів.

Сірка в тілі рослин входить до складу гірчичних та часникових олій (хрестоцвіті, лілійні). Ці олії відлякують багатьох листкогризучих комах і, таким чином, відіграють захисну роль.

При недостачі сірки виникає хлороз – спочатку жовтіють жилки листків, згодом пластинки вкриваються червонуватими плямами, і листки відмирають.

Хлор завжди є в рослинах. Але він не є тим елементом, без якого рослини не будуть розвиватися чи виникатимуть значні порушення. Хлор необхідний рослинам, які еволюційно пристосувались до хлоридного засолення (цукровий буряк, шпинат, гречка) та галофітам. Іони Cl- беруть участь у фотоокисленні води.

Кремній необхідний рослинам родин злакових, осокових, хвощових для інкрустації стінок клітин покривних тканин, а також діатомовим водоростям для утворення панцера (зовнішнього скелету). Багато кремнію у старій деревині. Великого фізіологічного значення не має, роль у біохімічних процесах не встановлена.

Натрій. Не дивлячись на те, що Na входить до складу золи рослин у значних кількостях, а також, що його хімічні властивості дуже подібні до хімічних властивостей К, відіграє він значно меншу фізіологічну роль. Рахують, що Na необхідний, головним чином, для підтримання осмотичного потенціалу клітин рослин, що ростуть на засолених ґрунтах.

Отже, кожний макроелемент виконує в організмі рослини специфічні функції. Тому ні один із них неможливо замінити іншим. Тобто, для нормального росту і розвитку організму вимагається повний набір необхідних макроелементів. Співвідношення їх умісту визначається видом рослин, фазою розвитку, умовами вирощування і т.д.

Головні елементи живлення - N, Р і К – мають помітний вплив на зовнішній вигляд, темпи росту і розвитку рослин, тобто, формоутворюючу роль. При надлишку N посилюється утворення і приріст вегетативних органів, але затримується цвітіння, а також дозрівання плодів та насіння.

Калій, як і N, посилює вегетативний ріст, а фосфор, навпаки, прискорює розвиток рослин, цвітіння, плодоносіння. У зв’язку з цим потреба в даних елементах у процесі росту і розвитку рослин міняється. На ранніх етапах онтогенезу для інтенсивного формування асимілюючих органів рослині необхідно більше N і К, а до початку закладки репродуктивних органів - більше Р, оскільки до періоду цвітіння посилюється енергетичний обмін.

Таким чином із допомогою N, К і Р можна або прискорювати строки цвітіння й плодоносіння, або віддаляти їх і активізувати утворення вегетативної маси (у посівах кормових трав, на окультурених лугах, пасовищах). Міняючи співвідношення N і К в ґрунті, можна регулювати утворення жіночих і чоловічих квіток у одно- та дводомних рослин.

Мікроелементи

Дані елементи входять до складу кофакторів і простетичних груп ферментів і контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин, ріст і розвиток рослин, виконуючи тим самим метаболічну функцію. Крім того, в іонному стані мікроелементи активізують роботу різних ферментних систем клітин і виконують регуляторну функцію. В той же час кожен мікроелемент відрізняється певною специфікою дії.

Залізо – потрібне рослині в більших кількостях, чим інших мікроелементів, тому його деколи відносять до макроелементів. Джерелом заліза для рослин являються його розчинні солі.

Однак у лужному середовищі вони випадають в осад і стають недоступними для рослин. Гемінова форма заліза входить до складу цитохромів, каталази, пероксидази; негемінова – у склад фередоксину, нітратредуктази, білка-FeS, тобто тих сполук, без яких неможливий фотосинтез, дихання, відновлення нітратів. Очевидно, у зв’язку з високою потребою заліза і його особливим значенням для рослин воно запасається в тканинах у вигляді феритину.

При недостачі заліза у рослин розвивається хлороз молодих листків, так як біосинтез хлорофілу відбувається при участі залізовмісного ферменту цитохромоксидази.

Мідь поглинається рослиною у вигляді катіонів із її розчинних солей, які утворюються неорганічними (сульфати, хлориди, нітрати) і органічними кислотами. Вона легко засвоюється і при обприскуванні листків розчинами цих солей (0,02-0,05 %-й розчин CuSO4).

Мідь входить до складу фенолоксидази, аскорбінатоксидази, і, як вважають, цитохромоксидази, а також пластоціаніну (переносник ē в ЕТЛ фотосинтезу). Таким чином, вона бере участь в окисно-відновних процесах, при фотосинтезі, диханні. Крім того, мідь стабілізує зв’язок хлорофілу з білками хлоропластів і цим попереджує його розпад при несприятливих умовах (засуха, пониження температури).

Недостаток міді особливо відчутний для рослин, які ростуть на висушених торф’яних ґрунтах. Його характерною особливістю у злаків являється раптове побіління й засихання кінчиків листків („біла чума”) та ненаповненість колоса (пустоколосся). В овочевих та плодових культур мідне голодування викликає закручування, деформацію й зменшення розмірів листків, а також поступову зміну забарвлення від темного до світло-зеленого (жилки ж не змінюють свого кольору). У дерев листки стають хлоротичними, верхівкові бруньки відмирають, а на корі пагонів появляються пухирці. Такі пагони згодом засихають. Якщо в ґрунт вносять солі міді, то хворі дерева нормально відростають.

Цинк засвоюється рослинами тільки в рухливій, розчинній формі – в основному це сульфат цинку, кількість якого зростає при низьких значеннях рН ґрунту і падає при дефіциті вологи. Тому на кислих дерново-підзолистих, сірих лісових і торф’яних ґрунтах рослини не відчувають недостачі цинку. Але в посушливі роки доступність його для рослин зменшується. Цинк засвоюється і листками при позакореневому підживленні (0,03 – 0,05 % розчин ZnSO4).

Фізіологічна роль цинку різноманітна. Він входить до складу більш як 30 ферментів, дегідрогеназ ФГА, ЩОК, фосфатаз, карбоксилаз, а також карбоангідрази – ферменту, що здійснює зворотне розщеплення вугільної кислоти на воду й оксид вуглецю, який необхідний для темнової фази фотосинтезу. Цинковмісні ферменти активують відновні процеси і тим самим створюють умови для інтенсивного біосинтезу білків і нуклеїнових кислот. Тому рослини, оброблені розчинами солей цинку, більш стійкі до посухи, високих температур і інших несприятливих факторів.

Важливою фізіологічною функцією цинку являється його участь у синтезі гормону росту – ауксину. Тому не випадково він накопичується в молодих тканинах та зародку. При нестачі цинку пригнічується процес росту, у плодових дерев укорочується міжвузля, формуються розетки листків і дрібнопліддя; а у овочевих культур появляється хлороз та плямистість листків.

Марганець засвоюється рослинами з його розчинних солей у формі двовалентного окису. В випадку підвищеного вмісту кальцію в ґрунті, а також при тривалій сухій та жаркій погоді доступність його для рослин понижується. При позакореневому підживленні (0,06-0,1 %-й розчин KMnO4) марганець засвоюється листками.

В рослинах марганець знаходиться у формі іонів різного ступеня окисленності (Mn2+, Mn3+, Mn4+). Співвідношення їх у залежності від характеру окисно-відновних процесів у клітині міняється. Mn позитивно впливає на біосинтез хлорофілу, стабілізує його зв’язок із білками і тим самим підвищує стійкість до руйнування при несприятливих умовах. Крім того, марганець бере участь у фотоокисленні води при фотосинтезі й у відновних реакціях циклу Кальвіна. Він активує декарбоксилази циклу Кребса і відновлення нітратів. При надлишку в рослині марганець стає антагоністом заліза і вбудовується замість нього у функціональні групи залізовмісних ферментів. Ознаки марганцевої недостачі мало типові і проявляються різними видами хлорозів. У плодових, крім хлорозів, відмирають і засихають верхівки гілок.

Молібден засвоюється в формі аніону з легко рухливих солей – молібдатів натрію й амонію. Останній може використовуватися і для позакореневого підживлення (0,06-0,1 %-й розчин). Для рослин кислих ґрунтів молібден недоступний. Такі ґрунти треба вапнувати.

В рослині молібден знаходиться в органічно зв’язаній формі. Він входить до складу нітратредуктази, яка відновлює нітратну форму азоту в амонійну. Остання безпосередньо витрачається на синтез амінокислот. Крім того, молібден пригнічує активність кислої фосфатази, що гідролізує фосфорні сполуки, і тим самим підвищує вміст у рослині нуклеїнових кислот і органічних фосфатів (АТФ, фосфорних ефірів цукрів і т. д. ). Молібден необхідний для білкового синтезу.

Потребу в Мо відчувають не лише вищі рослини, але і малі організми. Особливо високу потребу в ньому мають вільноживучі й симбіотичні мікроорганізми – азотфіксатори, у яких він входить до складу ферментного комплексу, що здійснює відновлення молекулярного азоту атмосфери в аміак.

Нехватка Мо в рослині порушує розвиток листкового апарату. При цьому черешки і листки подовжуються й звужуються, втрачають тургор, в’януть, починаючи з країв. У окремих видів на поверхні листків, між жилками, появляються жовто-зелені і блідо-оранжеві плями.

Бор поглинається із ґрунту у формі аніонів борної кислоти (Н3ВО3), бури (Na2B4O7´10Н2О) і борату магнію (MgB2O4´3Н2О). Для позакореневого підживлення використовують 0, 03-0,05 %-й розчин борної кислоти.

Бор, на відміну від інших елементів, не входить до складу ферментів і не впливає на їх активність. Вважають, що в основі фізіологічної дії В лежить здатність утворювати з іншими органічними сполуками клітини (вуглеводи, органічні кислоти, коензими, феноли і т.д.) комплекси, що мають підвищену реакційну здатність. Цим і визначається позитивний вплив бору на обмін білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів і ауксину. Крім того, цукри в комплексі з В легше переходять через мембранні бар’єри, що суттєво прискорює їх рух по судинній системі. Разом із тим В підвищує водоутримуючу здатність колоїдів цитоплазми і, таким чином, обумовлює стійкість рослин до посухи.

Коли бору мало в першу чергу потерпають меристематичні тканини і репродуктивні органи. В зв’язку з цим при борному дефіциті знижується кількість квітів і зав’язей, спостерігається недостатній розвиток і його різні порушення у плодів, насіння. Школьник та Власюк (1974-1976 рр.) пояснюють це формуванням неповноцінного пилку, в результаті чого порушуються процеси запліднення й утворення зав’язей. У коренеплодових культур борна недостатність викликає побуріння і суху гниль серцевини коренеплодів, а у столового буряка – чорну плямистість.

Від недостачі бору найбільш потерпають дводольні рослини. При цьому метаболізм вуглеводів у них зсувається в сторону утворення фенольних сполук, зокрема, інгібіторів росту, які пригнічують синтез білка, поділ клітин і ріст органів.

Кобальт рослина поглинає з його розчинних солей, а також із піритних недопалків (відходи металургійної промисловості, які вносяться в ґрунт). Добрий ефект дає внесення кобальту у вапновані дерново-підзолисті й торф’яні ґрунти.

В рослині кобальт входить до складу органічних сполук, наприклад, вітаміну В12, а також міститься в іонній формі. У зв’язаній формі він позитивно впливає на синтез хлорофілу й міцність пігмент-білкового комплексу, а в іонній – активізує роботу багатьох ферментів і тим самим прискорює ріст і розвиток рослин, підвищує в них уміст сухої речовини.

Високу потребу в кобальті мають бобові рослини, які живуть в симбіозі з азотфіксуючими бактеріями. Со подвійно впливає на процес симбіотичної азотфіксації. З однієї сторони він, у складі вітаміну В12, приймає участь в утворенні рожевого пігменту – легоглобіну, необхідного для зв’язування атмосферного азоту, а з другої – активує ферменти, які відновлюють молекулярний азот до аміаку. Тому при недостачі Со (особливо, коли в ґрунті відсутні доступні форми азоту) у бобових рослин припиняється ріст і накопичення біомаси. У більшості ж інших рослин потреба в Со на декілька порядків менша, ніж потреба в інших мікроелементах, і звичайно якихось ознак недостачі Со у них не спостерігається.

В цілому практично ні один фізіологічний процес в організмі рослин не може протікати без участі тих чи інших мікроелементів. Нестача їх у ґрунті, у воді, і, отже, у живих організмах зумовлює так звані хвороби недостатності, які супроводжуються порушенням життєвих функцій, різними потворностями та аномаліями розвитку, а деколи приводять і до відмирання рослин.

· ЗНАЧЕННЯ КОРЕНЕВОЇ СИСТЕМИ В МІНЕРАЛЬНОМУ ЖИВЛЕННІ

Поглинання речовин коренем.

Поглинання речовин із ґрунту являється однією з головних функцій кореня. Як відомо, корінь, сильно розгалужуючись, розвиває просторову сітку, яка має велику поверхню. Але його сумарна площа ще не дає повного уявлення про поглинаючу здатність. Її показником служить інтенсивність вбирання речовин окремими зонами кореневої системи.

Найбільшою поглинаючою здатністю володіє зона кореневих волосків. Значна частина поглинутих нею іонів передається в судини ксилеми і поступає в інші органи. Аналогічним чином функціонує і зона розгалуження, та речовин вона вбирає значно менше. Зони ж поділу та розтягування поглинають невелику кількість мінеральних речовин. Вони не виходять за межі цих зон і використовуються на їх потреби.

Поглинаюча здатність стрижневих коренів (у дводольних) та додаткових коренів вузла кущіння (у злаків) суттєво вища, ніж відповідно у бокових коренів та в первинних корінців. Тому важливо знати характер розміщення в ґрунті кореневих систем та місцезнаходження зон найбільш активного вбирання. Це дозволяє раціонально використовувати добрива та ефективно проводити підживлення і полив рослин.

Поглинаюча здатність коренів залежить як від ступеня їх розвитку, так і від форми елементів живлення, які можуть бути у вигляді мінеральних солей чи органічних сполук.

Мінеральні солі ґрунту являються іонами, що входять до складу ґрунтового розчину чи поглинаючого комплексу, або важкорозчинними мінералами.

Найбільш доступні рослині іони. Інтенсивність поглинання їх залежить від актуальної кислотності (рН) ґрунтового розчину, буферної ємності, концентрації, зрівноваженості (ступінь збалансованості різновалентних іонів).

Актуальна кислотність ґрунту впливає на розчинність солей і на їх доступність для рослини. У випадку зміни рН ґрунтового розчину в сильно-кислу чи сильно-лужну сторону здатність рослин засвоювати певні елементи різко знижується. Так, при зростанні лужної реакції ґрунтового розчину легкодоступний одновалентний іон Н2РО переходить у менш доступні дво- і тривалентні форми. В той же час у кислому середовищі сильно зростає розчинність солей заліза, в результаті чого вони стають токсичними для рослин.

Від актуальної кислотності ґрунтового розчину залежить і здатність клітинних стінок кореневих волосків адсорбувати чи десорбувати певні іони. У зв’язку з цим для кожного виду рослин властивий певний діапазон рН, при якому вони краще за все поглинають елементи. Наприклад, люпин, жито і ячмінь краще ростуть при рН 4,0-7,0; овес, картопля – 4,0-8,0; горох і пшениця – 5,0-8,0; буряк і люцерна – при рН 6,0-8,0.

Слід відмітити, що рослини самі активно впливають на рН ґрунтового розчину, оскільки виділяють речовини кислої та лужної природи, вбирають аніони і катіони, а також вибірково поглинають їх із тих чи інших солей. Якщо переважно вбирається катіон, то солі підкислюють ґрунт. В таких випадках вони називаються фізіологічно-кислими солями. При переважаючому поглинанні аніонів солі підлужнюють ґрунт і називаються відповідно фізіологічно-лужними. Ще є фізіологічно-нейтральні солі.

Вибіркове поглинання іонів із солей визначається видовою потребою рослин у них. Наприклад, пшениця із хлориду калію поглинає з однаковою активністю і катіон і аніон; а картопля – переважно катіон. Тому рН ґрунту при внесенні цієї солі під злаки не міняється, а під картоплю – знижується. Таким чином, при внесенні в ґрунт тієї чи іншої солі його рН змінюється, що суттєво впливає на доступність для рослини інших солей.

Однак ґрунт здатний протидіяти різкій зміні значень рН, тобто володіє певною буферністю. Це обумовлюється наявністю в ньому одночасно кислих і лужних солей (наприклад, КН2РО4 і К2НРО4), кислотні залишки яких дисоціюють або асоціюють і тим самим перешкоджають зсуву рН у ту чи іншу сторону. Завдяки буферності ґрунтового розчину зсуви його рН, що виникають у результаті виділень мікроорганізмів, коренів, та внесення добрив, звичайно, вирівнюються. Однак буферна ємність ґрунту не безмежна, і якщо в нього вноситься забагато фізіологічно кислих чи лужних солей, то його рН в кінці кінців зміщується настільки, що багато елементів живлення стають недоступними.

Надходження іонів у корінь залежить також від їх концентрації. При помірній концентрації солей іони поглинаються вибірково. Коли ж концентрація сильно зростає, іони починають безконтрольно поступати в корені в необмеженій кількості, не встигають зв’язуватися в тканинах і виявляють токсичну дію на клітини. Крім того, висока концентрація речовин у ґрунтовому розчині може спричинити зворотній відтік води із клітин кореневих волосків у ґрунт, що супроводжується в’яненням і відмиранням рослини. Це необхідно завжди мати на увазі при внесенні мінеральних речовин у ґрунт.

Метаболічна роль кореня.

Корінь неможливо розглядати тільки як зв’язуючу ланку між ґрунтовим середовищем та надземною частиною. Багато сполук, які поступають із ґрунту, активно включаються в найрізноманітніші речовини і лише після цього транспортуються в наземні органи, де активно беруть участь у різних процесах життєдіяльності. Тому виділяють ще одну фізіологічно важливу функцію кореня – метаболічну.

Сучасні уявлення про метаболічну діяльність кореня сформувалися в 20 – 70 роках на основі досліджень Сабініна і Курсанова. Згідно з цими уявленнями, іони, поглинуті коренем, активно перетворюються в речовини основного та вторинного обміну і є необхідними для нормальної життєдіяльності рослини.

Зокрема, зразу ж після надходження в корінь іонів азоту у вигляді NO 50-70% з них включається в синтез амінокислот та амідів. Фосфор (у формі PO) уже в перші секунди виявляється в складі АТФ, а через 5-10 хв. – у фосфорних ефірах тріоз і гексоз. Деяка частина перетворених речовин залишається, як відомо, у корені і бере участь у диханні, синтезі білків і різних специфічних речовин вторинного обміну (алкалоїди, фітогормони, каучук і т.д.).

Цікаві досліди, що показують роль кореня в синтезі алкалоїдів, провів у 1941 році Шмук. Після прищеплення пагонів пасльону (безалкалоїдний вид) на кореневу систему тютюну, який утворює нікотин, він виявив цей алкалоїд у листках прищепи. Коли ж тютюн прищеплювали на кореневу систему беладони, то в листках прищепи виявили не нікотин, а атропін.

Корені являються місцем синтезу таких рослинних гормонів, як цитокінін, абсцизова кислота, без яких не можуть рости і розвиватися надземні частини рослин. Так, рослини без коренів не розвиваються навіть на повному поживному середовищі. Це говорить про те, що корені постачають надземні частини рослини пластичними, біологічно активними й іншими життєво важливими речовинами. Хімічний склад їх, як виявилось, визначається не тільки видовими, але і сортовими особливостями рослин. Ось чому коренева система підщепи впливає на хімічний склад листків та плодів прищепи, на активність її ферментів, стійкість до низьких температур, хвороб і т.д.

У свою чергу корені з надземної частини отримують різні сполуки, перш за все асиміляти і гормони. Їх кількісний та якісний склад також специфічний.

· АЗОТНЕ ЖИВЛЕННЯ

Надходження азоту в рослини і його перетворення.

Молекулярний азот (N2) складає біля 80% атмосферного повітря. Однак у такому вигляді він недоступний для вищих рослин. Вони можуть засвоювати лише його окисли, або аміак, яких дуже мало в атмосфері. Тому основним джерелом азоту для рослин служать його мінеральні сполуки з ґрунту. Рослини мають здатність до автотрофного засвоєння не лише вуглецю, але й азоту.

Автотрофна асиміляція азоту.

Азот знаходиться в ґрунті у вигляді різних сполук. Значна їх частина входить до складу гумусу (продукт неповного розкладу органічних залишків), який засвоюється рослиною лише після мінералізації ґрунтовою мікрофлорою на більш доступні сполуки, перш за все на аміак. У газоподібній формі аміак легко засвоюється рослинами, але в такому вигляді його у ґрунті мало. Звичайно аміак розчиняється в ґрунтовій воді і, вступаючи у взаємодію з різними кислотами, дає амонійні солі або окислюється бактеріями-нітрифікаторами і перетворюється в азотисту і азотну кислоти, які утворюють із катіонами нітрити й нітрати. Амонійні солі та нітрати водорозчинні і являють собою головну форму ґрунтового азоту, доступного рослинам. Амонійний азот поступає в корені рослини у відновленій формі і тому зразу ж включається до складу амінокислот та білків. У нітратах азот знаходиться в окисленому стані. Тому, перш ніж включитися в обмін речовин, він повинен відновитися до аміаку. Перетворення нітратів у аміак у клітинах кореня називається їх хімічним відновленням. Це відбувається в результаті двох послідовних реакцій, що здійснюються з участю нітрат- і нітритредуктаз, які містять молібден і залізо. Спочатку нітрати відновлюються нітратредуктазою в нітрити, які дальше відновлюються нітритредуктазою до аміаку:

NO + НАД(Ф)Н2 NO + НАД(Ф) + + Н2О;

NO + 6е- + 6Н+ NH3 + H2O + OH-.

Необхідною умовою протікання даних реакцій являється наявність відновника (донор електронів) і енергії. Джерелом ē служить НАДН, а енергії – АТФ, яка утворюється в процесі дихання кореня. Для активного відновлення нітратів у корені завжди повинен бути резерв вуглеводів, що використовується як субстрат дихання й джерело кетокислот, здатних зв’язувати аміак. У протилежному випадку аміак накопичується й гальмує реакцію відновлення нітратів. При відсутності хоча б однієї з цих умов, або при надходженні в корені великої кількості нітратів, вони не перетворюються, а піднімаються з транспіраційним потоком у стебла та листки і там відновлюються до аміаку з участю НАДФН2 і АТФ. Даний процес називається фотохімічним відновленням нітів.

Перетворення азотистих речовин у рослині

Аміак, який синтезується в результаті відновлення нітратів, шляхом прямого амінування приєднується до первинних кетокислот (ПВК, ЩОК, a-КГК) і дає відповідні первинні амінокислоти (глікокол, аспарагінову та глютамінову кислоти). Ці реакції відновного амінування каталізуються специфічними дегідрогеназами (аланін-, аспартат-, глутаматдегідрогеназа) і протікають з участю НАД(Ф)Н2.

Первинні амінокислоти в результаті перебудови їх вуглеводневих скелетів перетворюються в інші амінокислоти і разом із ними використовуються у синтезі первинного білка. Весь цей процес являє собою анаболічну гілку азотного обміну.

Аміак, який поступає в рослину чи утворився при біохімічних перетвореннях, токсичний для рослини. Але він не виводиться у зовнішнє середовище, як у тварин, а зв’язується аспарагіновою чи глютаміновою кислотою з утворенням відповідних амідів – аспарагіну й глютаміну. Даний процес відбувається з участю синтетаз і вимагає енергії.

Аміди, згідно висловлювань Прянишникова (1965), являють собою своєрідне депо азоту, де дефіцитний для рослини аміак резервується і знешкоджується. Аміногрупи первинних амінокислот і їх амідів із допомогою амінотрансфераз зв’язуються з різними кетокислотами. В результаті утворюються вторинні амінокислоти. Ферментативний перенос аміногруп з амінокислот і амідів на кетокислоти без проміжного утворення аміаку отримав назву переамінування. В реакціях переамінування зв’язуються анаболічна та катаболічна гілки азотного обміну, початковою і кінцевою ланкою якого являється аміак.

Як уже відмічалося, крім автотрофної асиміляції N, існує гетеротрофна, коли деякі види рослин пристосувалися задовольняти свої потреби в азоті шляхом засвоєння азотовмісних сполук інших організмів. Це – рослини-паразити, напівпаразити, сапрофіти (поглинають гниючі органічні залишки), комахоїдні рослини.

Фіксація молекулярного азоту

Молекулярний азот можуть зв’язувати тільки нижчі рослини і деякі бактерії. Вони відновлюють його в доступну для інших організмів аміачну форму. Тому їх називають азотфіксаторами. Розрізняють вільноживучі й симбіотичні азотфіксатори.

Вільноживучі азотфіксатори заселяють водойми та ґрунти і являють собою велику групу мікроорганізмів різних видів. До них відносяться бактерії родів Clostridium i Azotobacter, фотосинтезуючі бактерії й мікобактерії, актиноміцети, синьо-зелені водорості та лишайники.

Усі вони при певних екологічних умовах збагачують ґрунт зв’язаними формами азоту. Так, основним постачальником його на рисових полях і у водах Світового океану являються синьо-зелені водорості. Первинний ґрунт збагачується азотом у результаті діяльності лишайників. На підзолистих і торф’яних ґрунтах головним азотонакопичувачем служать мікобактерії, оскільки діяльність інших азотфіксаторів тут пригнічується високою кислотністю.

Механізм біологічної фіксації поки що повністю не розкритий. Однак Кретович (70-80-ті роки ХХ ст.) й інші дослідники встановили, що цей процес здійснюється з допомогою нітрогенази – особливого ферментного комплексу, який включає дві білкові фракції. Одна з них складається з азофередоксину, що містить негемінне залізо (2FeS), друга – із молібденофередоксину, в яку, крім негемінного заліза (4 FeS), входять два атоми Мо.

Джерелом необхідного для даного процесу відновника молекулярного азоту служить відновлений фередоксин (постачає ē), а джерелом енергії - АТФ, яка утворюється при бродінні (у анаеробних азотфіксаторів), або диханні (в