Здатність до захисту при дії несприятливих абіотичних і біотичних факторів середовища – обов’язкова властивість будь-якого організму. Ця функція з'явилася одночасно з виникненням перших живих організмів і в ході подальшої еволюції розвивалася й удосконалювалася. Адаптація, тобто пристосування організму до конкретних умов існування, в індивідуума досягається за рахунок фізіологічних механізмів (фізіологічна адаптація), а в популяції організмів (виду) — завдяки механізмам генетичної мінливості й спадковості (генетична адаптація).

Надійність організму виявляється в ефективності його захисних пристосувань, у його стійкості до дії несприятливих факторів зовнішнього середовища: високої і низької температури, недостачі кисню, дефіциту води, засолення і загазованості середовища, іонізуючих випромінювань, інфекції й ін. Ці несприятливі фактори останнім часом часто називають стресорами, а реакцію організму на будь-які відхилення від норми — стресом. Найрізноманітніші несприятливі фактори можуть діяти як тривалий час, так і мати порівняно короткочасний, але сильний вплив. У першому випадку, як правило, у більшій мірі виявляються специфічні механізми стійкості, у другому — неспецифічні. Вчення про неспецифічні реакції-відповіді клітин на вплив різноманітних факторів зовнішнього середовища було розроблене Н. Е. Введенським. Д. Н. Насоновим і В. Я. Александровим. Проблема надійності у фізіології рослин у повному обсязі поставлена й розвинута Д. М. Гродзінським (1983).

Фізіологія стресу.

Стрес – загальна неспецифічна адаптаційна реакція організму на дію будь-яких несприятливих факторів. Для рослин можна говорити про наступні три фази стресу: 1) первинної стресової реакції; 2) адаптації; 3) виснаження ресурсів надійності. Фактори, здатні викликати стрес у рослинних організмів, можна розділити на три основні групи:

а) фізичні: недостатня чи надлишкова вологість, освітленість, температура, радіоактивне випромінювання, механічні впливи;

б) хімічні: солі, гази, ксенобіотики[1] (гербіциди, інсектициди, фунгіциди, промислові відходи й ін.);

в) біологічні (ураження збудниками хвороб, пошкодження шкідниками, конкуренція з іншими рослинами, вплив тварин; цвітіння, дозрівання плодів).

Дія того самого фактору з тим самим рівнем інтенсивності може викликати чи не викликати стрес у рослини в залежності від її опірності. Так, стосовно посухи рослини поділяються на дві групи: 1) пойкілогідричні, які не регулюють свій водний режим і допускають велику втрату води (до повітряно-сухого стану), не гублячи життєздатності; 2) гомойогідричні рослини, що регулюють водний обмін і відповідають стресом на водний дефіцит.

Стійкість рослини до стресового впливу залежить і від фази онтогенезу. Найбільш стійкі ті рослини, які знаходяться в стані спокою (насіння, цибулини і т.п.). Найбільш чутливі – рослини в молодому віці, у період появи сходів, тому що в умовах стресу насамперед порушуються ті ланки метаболізму, що пов'язані з активним ростом. Потім по мірі росту і розвитку стійкість рослин до стресових впливів поступово зростає аж до дозрівання насіння. Період формування гамет також є критичним, оскільки рослини в цей час високочутливі до стресу і реагують на дію стресорів зниженням продуктивності.

Механізми стресу на клітинному рівні.

До первинних неспецифічних процесів, що відбувають у клітинах рослин при сильній і швидко наростаючій дії стресора, відносяться наступні:

1. Підвищення проникності мембран, деполяризація мембранного потенціалу плазмалеми.

2. Вхід Са2+ у цитоплазму (із клітинних стінок і внутрішньоклітинних компартментів: вакуолей, ЕС, мітохондрій).

3. Зсув рН цитоплазми в кислу сторону.

4. Активація збирання актинових мікрофіламентів і сіток цитоскелету, в результаті чого зростає в'язкість і світлорозсіювання цитоплазми.

5. Посилення поглинання О2, прискорення витрат АТР, розвиток вільнорадикальних реакцій.

6. Зростання гідролітичних процесів.

7. Активація і синтез стресових білків (див. нижче).

8. Посилення активності Н+-помп в плазмалемі (і, можливо, в тонопласті), що перешкоджає несприятливим змінам іонного гомеостазу.

9. Збільшення синтезу етилену й АБК, гальмування поділу і росту, поглинаючої активності клітин і інших фізіологічних і метаболічних процесів, що здійснюються в звичайних умовах. Гальмування функціональної активності клітин відбувається в результаті дії інгібіторів і витрати енергетичних ресурсів на подолання несприятливих змін.

Перераховані стресові реакції спостерігаються при дії будь-яких стресорів. Вони спрямовані на захист внутрішньоклітинних структур і усунення несприятливих змін у клітинах. Особливе зацікавлення викликають дані про активацію в клітинах в умовах стресу синтезу так званих стресових білків з одночасним ослабленням синтезу білків, що утворюються в нормальних умовах. Так, у багатьох рослин виявлені білки теплового шоку.

Показано, що деякі з цих білків передіснують у цитоплазмі і в умовах стресу активуються фрагментуванням. У ядрі та ядерці білки теплового шоку утворюють гранули, зв'язуючи матриці хроматину, необхідні для нормального метаболізму. Після припинення стресового стану ці матриці знову звільняються і починають функціонувати. Один з білків теплового шоку стабілізує плазмалему, проникність якої для внутрішньоклітинних речовин в умовах стресу зростає.

При несприятливих умовах у клітинах зростає вміст вуглеводів, проліну, що беруть участь у захисних реакціях, стабілізуючи цитоплазму. При водному дефіциті і засоленні в ряді рослин (ячмінь, шпинат, бавовник і ін.) концентрація проліну в цитоплазмі зростає в 100 раз і більше. Завдяки своїм гідрофільним групам пролін може утворювати агрегати, що поводяться як гідрофільні колоїди. Незвичайний характер взаємодії агрегатів проліну з білками підвищує розчинність білків і захищає їх від денатурації. Нагромадження проліну як осмотично активної органічної речовини сприяє утриманню води в клітині.

У невисоких дозах повторювані стреси сприяють загартуванню організму, причому в багатьох випадках показано, що загартування стосовно одного стресового фактора сприяє підвищенню стійкості організму і до деяких інших стресорів.

Механізми стресу й адаптації на організменному рівні.

На різних рівнях організації пристосування рослин до екстремальних умов здійснюється не однаково. Чим вищий рівень біологічної організації (клітина, організм, популяція), тим більша кількість механізмів одночасно бере участь в адаптації рослин до стресових впливів.

На організменному рівні зберігаються всі механізми адаптації, властиві клітині, але доповнюються новими, що відбивають взаємодію органів у цілій рослині. Насамперед це конкурентні відносини між органами за фізіологічно активні речовини і трофічні фактори. Ці відносини побудовані на силі атрагуючої (притягуючої) дії. Подібний механізм дозволяє рослинам в екстремальних умовах сформувати лише такий мінімум генеративних органів (атрагуючих центрів), який вони в стані забезпечити необхідними речовинами для нормального дозрівання.

Найважливіший і дуже характерний для рослин механізм захисту від наслідків дії екстремальних факторів — процес заміни ушкоджених чи втрачених органів шляхом регенерації і росту пазушних бруньок. При несприятливих умовах існування в рослинах різко зростає утворення етилену й АБК, які знижують обмін речовин, гальмують ростові процеси, сприяють старінню й опаданню органів, переходу рослинного організму в стан спокою. Одночасно в тканинах знижується вміст ауксину, цитокініну і гіберелінів. Ця стереотипна реакція гормональної системи на екстремальні умови дуже характерна для рослинних організмів.

Стрес на популяційному рівні.

В умовах тривалого і сильного стресу в період виснаження гинуть ті індивідууми, у яких генетично норма реакції на даний екстремальний фактор обмежена вузькими межами. Ці рослини усуваються з популяції, а насінне потомство утворять лише генетично більш стійкі рослини. В результаті загальний рівень стійкості в популяції зростає. Таким чином, на популяційному рівні в стресову реакцію включається додатковий фактор — добір, що приводить до появи більш пристосованих організмів у нових умовах (генетична адаптація). Передумовою для цього механізму служить внутрішньопопуляційна варіабельність рівня стійкості до того чи іншого фактора або групи факторів.

· Посухостійкість і стійкість до перегріву.

Вплив нестачі води на рослину. Брак води в тканинах рослин наступає, коли втрата води при транспірації перевищує її надходження. Водний дефіцит може виникнути в жарку сонячну погоду до середини дня, при цьому збільшується сисна сила листків, що активує надходження води з ґрунту. Звичайно при в’яненні листків водний дефіцит їх відновлюється у вечірні і нічні години (тимчасове в’янення). Глибоке в’янення спостерігається при відсутності в ґрунті доступної для рослини вологи. Воно найчастіше приводить рослину до загибелі.

Характерна ознака стійкого водного дефіциту — його збереження в тканинах ранком, а також припинення виділення пасоки із зрізаного стебла. При тривалому в’яненні знижується активність ферментів синтезу й активуються гідролітичні процеси, зокрема протеоліз, що веде до збільшення вмісту в клітинах низькомолекулярних білків. У результаті гідролізу полісахаридів у тканинах накопичуються розчинні вуглеводи, відтік яких з листків уповільнюється. Під впливом посухи в листках знижується кількість РНК внаслідок зменшення її синтезу й активації рибонуклеаз. У цитоплазмі спостерігається розпад полірибосомних комплексів. Зміни, що стосуються ДНК, відбуваються лише при тривалій посусі. Через зменшення вільної води зростає концентрація вакуолярного соку. Змінюється іонний склад клітин, полегшуються процеси виходу з них іонів.

У більшості випадків сумарний фотосинтез при нестачі вологи знижується, хоча іноді на початкових етапах зневоднення спостерігається деяке збільшення його інтенсивності. Зниження швидкості фотосинтезу може бути наслідком: 1) нестачі СО2 через закривання продихів; 2) порушення синтезу хлорофілів; 3) роз’єднання транспорту електронів і фотофосфорилювання; 4) змін у фотохімічних реакціях і реакціях відновлення СО2; 5) порушення структури хлоропластів; 6) затримки відтоку асимілятів з листків при тривалому водному дефіциті.

При зневодненні в рослин, не пристосованих до посухи, значно підсилюється інтенсивність дихання (можливо, через велику кількість субстратів дихання — цукрів), а потім поступово знижується. У засухостійких рослин у цих умовах істотних змін дихання не спостерігається, або відзначається невелике посилення.

В умовах водного дефіциту швидко гальмуються клітинний поділ і особливо розтягування, що приводить до формування дрібних клітин. Внаслідок цього затримується ріст самої рослини, особливо листків і стебел. Ріст коренів на початку посухи навіть прискорюється і знижується лише при тривалій відсутності води в ґрунті. Корені реагують на посуху рядом захисних пристосувань: зкорковінням, суберинізацією екзодерми, прискоренням диференціації клітин, що виходять з меристеми, і ін.

Вплив перегріву на фізіологічні процеси. Під час посухи поряд зі зневодненням відбувається перегрів рослин. При дії високих температур (35° С и вище) спостерігають зміни в'язкості цитоплазми: частіше збільшення, рідше зниження. Зростання в'язкості цитоплазми сповільнює її рух. Висока температура збільшує концентрацію клітинного соку і проникність клітин для сечовини, гліцерину, еозину й інших сполук. В результаті екзоосмосу речовин, розчинених у клітинному соці, поступово знижується осмотичний тиск. Однак при температурах вище 35° С знову відзначається ріст осмотичного тиску через посилення гідролізу крохмалю і збільшення вмісту моносахаридів.

Процес фотосинтезу більш чутливий до дії високих температур, ніж дихання. При високотемпературному стресі значно активується гідроліз полімерів. Розпад білків йде з утворенням аміаку, що може мати отруйну дію на клітини в нестійких до перегріву рослин. У жаростійких рослин спостерігається збільшення вмісту органічних кислот, що зв'язують надлишковий аміак. Ще одним способом захисту від перегріву може служити посилена транспірація, яка забезпечується могутньою кореневою системою. В інших випадках (сукуленти) жаростійкість визначається високою в'язкістю цитоплазми і підвищеним вмістом міцно зв’язаної води.

У сільськогосподарській практиці для підвищення жаростійкості рослин застосовують позакореневу обробку 0,05%-вим розчином солей цинку.

Пристосування рослин до посухи.

У рослин посушливих місць проживання — ксерофітів — виробилися пристосування, що дозволяють переносити періоди посухи.

Рослини використовують три основні способи захисту:

1) запобігання зайвої втрати води клітинами (уникнення висихання),

2) перенесення висихання,

3) уникнення періоду посухи.

Найбільш загальними є пристосування для збереження води в клітинах.

Група ксерофітів дуже різнорідна. По здатності переносити умови посухи їх розділяють на наступні типи (по П. А. Генкелю):

1. Сукуленти (по Н. А. Максимову — несправжні ксерофіти) — рослини, що запасають вологу (кактуси, алое, молодило, молочай). Вода концентрується в листках чи стеблах, покритих товстою кутикулою, волосками. Транспірація, фотосинтез і ріст здійснюються повільно. Вони погано переносять зневоднення. Коренева система розростається широко, але не глибоко.

2. Hесукулентні види. За рівнем транспірації поділяються на кілька груп.

а) Справжні ксерофіти (евксерофіти — полин, вероніка, дивина, ведмеже вушко та ін.). Рослини з невеликими листками, часто опушеними, жаростійкі, транспірація невисока, здатні витримувати сильне зневоднення, у клітинах високий осмотичний тиск. Коренева система сильно розгалужена, але знаходиться на невеликій глибині.

б) Напівксерофіти (геміксерофіти — шавлія, різак, верблюжа колючка і ін.). Володіють інтенсивною транспірацією, яка підтримується діяльністю глибокої кореневої системи, що часто досягає ґрунтових вод. Погано переносять зневоднення й атмосферну посуху.

В'язкість цитоплазми невелика.

в) Степоксерофіти — степові злаки (ковила й ін.). Пристосовані до перенесення перегріву, швидко використовують вологу літніх дощів, але витримують лише короткочасний брак води в ґрунті.

г) Пойкілоксерофіти (синьо-зелені водоорості, лишайники й ін.) не можуть регулювати свій водний режим і при значному зневодненні впадають у стан спокою (анабіоз). Здатні переносити висихання.

3. Ефемери – рослини з коротким вегетаційним періодом, що збігається з періодом дощів (спосіб уникнення посухи в засушливих місцях проживання).

Вивчаючи фізіологічну природу посухостійкості ксерофітів, Н. А. Максимов (1953) показав, що ці рослини не є посухолюбними: достаток води в ґрунті сприяє їх інтенсивному росту. Стійкість до посухи полягає в їхній можливості переносити втрату води.

Рослини-мезофіти також можуть пристосовуватися до посухи. Вивчення пристосувань листків до несприятливих умов водопостачання (В. Р. Заленський, 1904) показало, що анатомічна структура листків різних ярусів на тій самій рослині залежить від рівня водопостачання, освітленості і т.д. Чим вище по стеблу розташовані листки, тим дрібніші їхні клітини, більше продихів на одиницю поверхні, а розмір їхній менший, густіша мережа провідних пучків, сильніше розвинута палісадна паренхіма і т. д. Такого роду закономірності змін листкового апарату одержали назву закону Заленського. Оскільки подібні особливості будови властиві ряду ксерофітів, така структура листків отримала назву ксероморфної. Отже, виникнення ксероморфної структури листків — одне з анатомічних пристосувань до браку води, так само як занурення продихів у тканини листка, опушенність, товста кутикула, редукція листків і ін.

Біохімічні механізми захисту запобігають зневодненню клітин, забезпечують детоксикацію продуктів розпаду, сприяють відновленню порушених структур цитоплазми. Високу водоутримуючу здатність цитоплазми в умовах посухи підтримує нагромадження низькомолекулярних гідрофільних білків, що зв'язують гідратними оболонками значні кількості води. Цьому сприяє також взаємодія білків із проліном, концентрація якого значно зростає в умовах водного стресу, а також збільшення в цитоплазмі вмісту моносахаридів.

Цікавим пристосуванням, що зменшує втрату води через продихи, володіють сукуленти. Завдяки особливостям процесу фотосинтезу (Сам-метаболізм) у денні години в умовах високої температури і сухого повітря пустелі їхні продихи закриті, оскільки СО2 фіксується вночі.

Детоксикація надлишку аміаку, що утворюється при протеолізі, здійснюється за участю органічних кислот, кількість яких зростає в тканинах при водному дефіциті і високій температурі. Процеси відновлення після припинення дії посухи йдуть успішно, якщо збережені від ушкодження генетичні системи клітин. Захист ДНК від дії посухи полягає в частковому виведенні молекули з активного стану за допомогою ядерних білків і, можливо, як у випадку теплового стресу, за участю спеціальних стресових білків. Тому зміни кількості ДНК виявляються лише при сильній тривалій посусі.

Посуха викликає істотні перебудови в гормональній системі рослин: зменшується вміст гормонів-активаторів росту — ауксину, цитокініну, гіберелінів, стимуляторів росту фенольної природи і зростає рівень абсцизової кислоти і етилену. В умовах посухи від швидкості зупинки процесів росту часто залежить виживання рослини. При цьому на ранніх етапах посухи, очевидно, головну роль відіграє стрімке зростання вмісту інгібіторів росту, оскільки навіть в умовах збалансованого водопостачання клітин термінові реакції закривання продихів у рослин здійснюються за рахунок прискореного збільшення вмісту АБК. Крім того, АБК сприяє запасанню гідратної води в клітині, оскільки активує синтез проліну. АБК гальмує також синтез РНК і білків, а накопичуючись в коренях, затримує синтез цитокініну. Таким чином, збільшення вмісту АБК при водному дефіциті зменшує втрату води через продихи, сприяє запасанню гідратної води білками і переводить обмін речовин клітин у режим «спокою».

В умовах водного стресу відбувається значне виділення етилену. Так, у листках пшениці при зменшенні вмісту води на 9% утворення етилену зростає в 30 разів протягом 4 год. У багатьох рослин при дії посухи (повітряної і ґрунтової) виявлено також нагромадження інгібіторів росту фенольної природи (хлорогенової кислоти, флавоноїдів, фенолкарбонових кислот). Відзначені вище зміни вмісту фітогормонів-інгібіторів спостерігаються в рослин-мезофітів при посусі. У пойкілоксерофітів, що переходять при настанні посухи в стан анабіозу, припинення росту не пов'язано з нагромадженням інгібіторів росту.

Посухостійкість сільськогосподарських рослин підвищується в результаті передпосівного загартування (П. А. Генкель, 1934). Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, що перед посівом після одноразового намочування знову висушується. Для рослин, вирощених з такого насіння, характерні морфологічні ознаки ксероморфності, що корелюють з їхньою більшою посухостійкістю.

· Стійкість рослин до низьких температур.

Рослини різних місць заселення мають і неоднакові границі низьких пошкоджуючих температур. Так, рослини Крайньої Півночі без особливої шкоди взимку переносять охолодження до -60°С. Такі центральноєвропейські види, які цвітуть узимку (стокротка (Bellis perenms) чи зірочник (Stellaria media)), можуть переносити замерзання, а при підвищенні температури продовжують свою життєдіяльність. У той же час більшість теплолюбних рослин південного походження погано переносить низькі позитивні температури (від 10°С и нижче). Наприклад, рослини какао гинуть при 8°С, бавовник гине протягом доби при температурі від 1 до 3°С, проростання зернівок і ріст проростка кукурудзи гальмуються температурами ґрунту нижче 10° С і т. д.

Тому стійкість рослин до низьких температур поділяють на холодостійкість, чи стійкість теплолюбних рослин до низьких позитивних температур, і морозостійкість, чи здатність рослин переносити температури нижче 0°С.

Холодостійкість. При розміщенні теплолюбних рослин в умови низької позитивної температури відзначається поступова втрата тургору клітинами надземної частини (наприклад, листки огірка втрачають тургор при 3° С на 3-й день, рослина в’яне і гине). Отже, при низьких температурах може порушуватися надходження води до транспіраційних органів.

У деяких спостерігається посилення розпаду білків і нагромадження в тканинах розчинних форм азоту. Основною причиною пошкоджуючої дії низької позитивної температури на теплолюбні рослини є порушення функціональної активності мембран. Відбувається перехід насичених жирних кислот, що входять у їхній склад, з рідко-кристалічного стану в стан гелю. Це приводить до несприятливих порушень в обміні речовин, а при тривалій дії низької температури — до загибелі рослини.

Холодостійкість теплолюбних сільськогосподарських рослин можна підсилити передпосівним загартуванням насіння. Накільчене насіння теплолюбних культур (огірки, томати, диня й ін.) протягом декількох діб витримують в умовах низьких позитивних (1-5°С) і більш високих (10-20о С) температур, що чергуються (через 12 год.). Таким же способом можна потім загартувати розсаду. Холодостійкість підвищується також при замочуванні насіння у 0,25 %-вих розчинах мікроелементів чи нітрату амонію (протягом 20 год. для бавовнику).

Морозостійкість. На 42 % території Землі є звичайними морози із середнім річним мінімумом температури повітря нижче -20° С. Звідси випливає значення морозостійкості рослин для сільськогосподарського виробництва цих районів. У нашій країні великий внесок у вивчення проблеми морозостійкості внесли роботи Н. А. Максимова, И. И. Туманова і багатьох інших дослідників. Швидке зниження температури в експериментальних умовах супроводжується утворенням льоду всередині клітин і, як правило, їхньою загибеллю. Поступове зниження температури (0,5-1° С/год.), як це відбувається в природних умовах, приводить до утворення льоду в міжклітинниках. При цьому кристали льоду, що утворюються, витісняють з міжклітинників повітря, і замерзла тканина виглядає прозорою. При відтаванні міжклітинники заповнюються водою, що потім поглинається клітинами, якщо вони не загинули від морозу.

Основними причинами відмирання клітин при низьких негативних температурах є: 1) їхнє зневоднення і 2) механічний тиск льодом, що ушкоджує клітинні структури. Зневоднення виникає через відтягування води з клітин в міжклітинний простір утвореними кристалами льоду. Найбільш розповсюджені ознаки ушкодження від замерзання — втрата клітинами тургору, інфільтрація міжклітинників водою і вимивання іонів із клітин. При цьому значних порушень у ліпідніий фазі мембран немає. Вихід цукрів і іонів К+ із клітин, очевидно, пов'язаний з ушкодженням мембранних систем, зокрема їхнього активного транспорту (на основі АТРаз).

Пристосування рослин до перенесення низьких температур.

Морозостійкі рослини здатні запобігати чи зменшувати дію низьких негативних температур. Такі рослини мають пристосування, що зменшують зневоднення клітини.

1. Для запобігання утворення внутрішньоклітинного льоду при заморозках першочергове значення має можливість швидкого транспорту вільної води з клітин до місць позаклітинного утворення льоду, тобто підтримка високої проникності мембран у цих умовах. Така можливість забезпечується особливостями ліпідного складу мембран стійких рослин. Загальна реакція рослин на низькі температури — збільшення в складі мембран кількості ненасичених жирних кислот. Це обумовлює зниження температури фазового переходу ліпідів з рідко-кристалічного стану в гель до величини, що лежить нижче рівня замерзання.

2. Перенесенню морозів сприяє також посилення процесів синтезу речовин, що захищають тканини (кріопротекторів). До них відносяться насамперед полімери, здатні зв'язувати значні кількості води, — гідрофільні білки, моно- і олігосахариди. Вода, що зв'язується у вигляді гідратних оболонок цими молекулами, не замерзає і не транспортується, залишаючись у клітині. В такий спосіб клітини захищаються від внутрішньоклітинного льоду і надмірного зневоднення. В морозостійких рослин при дії низьких температур посилюється гідроліз крохмалю й у цитоплазмі накопичуються цукри, у більшості рослин зростає синтез водорозчинних білків. Чим вищий їхній вміст, тим більша можливість клітини вижити в умовах низьких температур

Інший тип полімерів-кріопротекторів — молекули геміцеллюлоз (ксилани, арабіноксилани), які виділяються в клітинну стінку Вони обгортають кристали льоду і гальмують їхній ріст. У підсумку утворюються дрібніші кристали, що менше ушкоджують клітину.

3. У морозостійких рослин у період підготовки до зими накопичуються запасні речовини, що можуть використовуватися потім при поновленні росту. Істотна також їх стійкість до хвороб, небезпека виникнення яких зростає при ушкодженні тканин морозом.

Холодостійкість рослин можна підвищити за допомогою загартування.

В нашій країні теорія загартування до низьких температур розроблена І.І. Тумановим. Відповідно до цієї теорії рослини для придбання властивості морозостійкості повинні пройти три етапи підготовки: перехід у стан спокою, потім першу і другу фази загартування. Перехід у стан спокою супроводжується зсувом балансу фітогормонів убік зменшення вмісту ауксину і гіберелінів і збільшення вмісту абсцизової кислоти. Обробка рослин у цей період інгібіторами росту (хлорхолінхлоридом чи трийодбензойною кислотою) підвищує стійкість рослин до низьких температур.

Протягом першої фази загартування (озимі злаки проходять першу фазу на світлі при 0,5—2 °С за 6—9 днів, деревні — за 30 днів) при знижених позитивних температурах (до 0°С) зупиняється ріст (якщо рослини не знаходяться в стані спокою), у клітинах накопичуються сполуки, що виконують захисну функцію (цукри, розчинні білки й ін.), у мембранах зростає вміст ненасичених жирних кислот, знижується рівень замерзання цитоплазми, відзначається деяке зменшення внутрішньоклітинної води, що гальмує утворення внутрішньоклітинного льоду.

У період проходження другої фази загартування (поступове зниження температури до -10, -20°С і нижче зі швидкістю 2—3°С за добу) у міжклітинниках утворюється лід і починають функціонувати механізми захисту від зневоднення, підготовлені протягом першої фази.

На морозостійкість, як і на холодостійкість рослин, позитивний вплив мають мікроелементи. Так, цинк підвищує вміст зв’язаної води і посилює нагромадження цукрів, а молібден сприяє збільшенню вмісту загального і білкового азоту. Подібний ефект здійс нюють кобальт, мідь, ванадій і ін.

· Солестійкість рослин.

Вивчення солестійкості рослин має велике практичне значення, оскільки 25 % ґрунтів планети засолені, а третина іригаційних земель у світі уже змінені убік засолення внаслідок поганого дренажу.

Згідно Б. П. Строгонова (1962), по рівню засолення розрізняють практично незасолені, слабозасолені, середньозасолені ґрунти і солончаки. Тип засолення визначається по вмісту аніонів у ґрунті: хлоридне, сульфатне, сульфатно-хлоридне, хлоридно-сульфатне і карбонатне. Переважаючим катіоном у таких ґрунтах є натрій, але зустрічаються також карбонатно-магнієве і хлоридно-магнієве засолення.

Рослини, пристосовані до існування в умовах надлишкового засолення, називають галофітами (від гр. «ga-los» — сіль, «phyton» — рослина). Вони відрізняються від глікофітів — рослин незасолених водойм і ґрунтів — рядом анатомічних і фізіолого-біохімічних особливостей. Галофіти захищаються від надлишкової концентрації солей трьома основними способами: 1) поглинанням великої кількості солей і концентруванням їх у вакуолярном соці, що приводить до виникнення високого осмотичного тиску; 2) виведенням солей, що поглинаються, із клітин разом з водою за допомогою спеціалізованих сольових залоз і видаленням надлишку солей з опалим листям; 3) обмеженим поглинанням солей клітинами коренів.

Усі галофіти можна розділити на три групи:

1. Справжні галофіти (евгалофіти) — найбільш солестійкі рослини, що накопичують у вакуолях значні концентрації солей. Ростуть на вологих засолених ґрунтах. Внаслідок високого осмотичного тиску в клітинах рослини володіють великою всисною силою, що дозволяє поглинати воду із сильно засоленого ґрунту. Для рослин цієї групи характерна м'ясистість листків (галосукулентність), яка зникає при вирощуванні їх на незасолених ґрунтах. Типові представники справжніх галофітів — солерос (Sahcornia herbacea) і сведа (Suaeda maritima).

2. Солесекретуючі галофіти (криногалофіти), поглинаючи солі, не накопичують їх усередині тканин, а виводять із клітин за допомогою секреторних залоз, розташованих на листках. Виділення солей залозами здійснюється за допомогою іонних насосів і супроводжується транспортом великої кількості води. Солі осідають білим нальотом на листках. Частина солей видаляється з опалим листям. Ці особливості характерні для кермека (Statice gmelini), тамариксу (Tamarix speciosa) і ін.

3. Соленепроникні галофіти (глікогалофіти) ростуть на менш засолених ґрунтах. Високий осмотичний тиск у їхніх клітинах підтримується за рахунок продуктів фотосинтезу, а клітини малопроникні для солей. Типові представники цієї групи — полин (Artemisia salina), різні види кохії (Kochia).

Рослини-глікофіти в умовах засолення також виявляють певну здатність до перенесення надлишку солей. Із сільськогосподарських рослин відносно солестійкі ячмінь, цукровий буряк, бавовник; м'яка пшениця стійкіша твердої. При тривалому вирощуванні в умовах засолення для ячменю, проса, томатів виявлено значне підвищення їх солестійкості без втрати продуктивності.

У сільськогосподарському виробництві основним методом боротьби з засоленням є меліорація засолених ґрунтів, створення надійного дренажу і промивання ґрунтів після збору врожаю. На солончаках (ґрунти, що містять багато натрію) меліорацію здійснюють за допомогою гіпсування, що приводить до витіснення натрію з ґрунтового поглинаючого комплексу і заміщення його кальцієм.

Внесення в ґрунт мікроелементів поліпшує іонний обмін рослин в умовах засолення. Солестійкість рослин збільшується після застосування передпосівного загартування насіння. Для насіння бавовнику, пшениці, цукрового буряка достатня обробка протягом години 3 %-вим розчином NaCI з наступним промиванням водою (1,5 год.).

· Стійкість до нестачі кисню.

Умови кисневої недостатності виникають при тимчасовому чи постійному перезволоженні, при заболочуванні ґрунту, при вимоканні рослин, утворенні крижаної кірки на озимих посівах, в результаті асфальтування у містах, в процесі зрошувального землекористування, при зберіганні сільськогосподарської продукції і т.п.

Незважаючи на низький вміст кисню в заболочених чи затоплюваних ґрунтах, багато видів рослин пристосувалися до цих умов. Пристосування до нестачі кисню спрямовані на збереження близького до нормального рівня вмісту кисню в тканинах і на адаптацію до функціонування при зниженій концентрації кисню в середовищі.

У рослин, корені яких постійно зазнають брак кисню, в процесі тривалої еволюції з'явилися різноманітні зміни в морфо-анатомічній будові тканин: розростання основи стебла, утворення додаткової поверхневої кореневої системи, вентиляційних систем міжклітинників, аеренхіми. В забезпеченні киснем кореневої системи істотна роль листків, а в деревних — і сочевичок галузок та стовбурів. В ряді рослин частка кисню, що надходить у корені за рахунок транспорту його з надземної частини, складає 8-25% .

Використання зовнішнього джерела кисню і доставка його в корені, що знаходяться в умовах гіпоксії чи аноксії (нестачі чи відсутності кисню), не може цілком забезпечити потреби рослини.

Тому з'являються фізіолого-біохімічні (метаболічні) пристосування для існування рослин при зниженій концентрації кисню. Вони полягають в зниженні загальної інтенсивності дихання і використання дихальних субстратів, хоча запаси субстратів достатні.

Інший тип пристосувань пов’язаний з перебудовами шляхів дихання, необхідними насамперед для підтримки синтезу АТР, достатнього для збереження життєдіяльності рослин. При гіпоксії пристосувальну роль може мати збільшення активності пентозофосфатного шляху дихання за умови, що є можливість окислення утвореного в його ході NADPH. При посиленні анаеробіозу переважаючим стає гліколітичний шлях катаболізму глюкози. Незважаючи на малу енергетичну ефективність гліколізу, роль його для тимчасового перебування умов анаеробіозу дуже велика, особливо, якщо функціонують і системи детоксикації продуктів анаеробного розпаду (етилового спирту, молочної кислоти). Детоксикація полягає як у видаленні цих речовин, так і у залученні їх в обмін.

При відсутності в анаеробних умовах кисню як кінцевого акцептора електронів пристосувальними виявляються процеси так званого аноксичного ендогенного окислення, у ході якого електрони переносяться на такі речовини, як нітрати, подвійні зв'язки ненасичених сполук (жирні кислоти, каротиноїди). Перенос електронів на подібні акцептори відіграє роль «запасного виходу» і сприяє продовженню життя рослин в даних умовах.

В даний час питання про підвищення стійкості рослин до недостачі кисню тільки починає розроблятися. Одним з агротехнічних заходів, що підвищують стійкість рослин до надлишкового водопостачання, є обробка рослин і замочування насіння у розчинах хлорхолінхлориду. Зменшення гальмування росту і підвищення врожаю при затопленні ячменю спостерігалося також при передпосівному намочуванні насіння у 0,001-0,0001 %-вому розчині нікотинової кислоти.

· Газостійкість.

Газостійкість — це здатність рослин зберігати життєдіяльність при дії шкідливих газів. На ступінь газостійкості рослин впливають фізико-географічні і метеорологічні умови. Рослини не володіють сформованою в ході еволюції системою адаптації до шкідливих газів, і тому властивість протистояти ушкоджуючій дії газів ґрунтується на механізмах стійкості до інших несприятливих факторів. Це пов'язано з тим, що сучасна нам флора формувалася в умовах, при яких вміст шкідливих газів (внаслідок вулканічної діяльності, пожеж, хімічних процесів) в атмосферному повітрі був дуже малий. Такий склад повітря сформувався близько 1 млрд. років тому як наслідок життєдіяльності автотрофів. Очевидно, звільнення первинної атмосфери Землі від аміаку, сірководню, метану, оксиду вуглецю й ін. речовин активно здійснювали рослини-автотрофи протерозойської і палеозойської ер, які повинні були мати механізми газостійкості. Але по мірі зростання кисню в атмосферному повітрі і зменшення в ньому вмісту шкідливих газів ці механізми були втрачені.

Забруднення атмосфери, пов'язане з розширенням виробничої діяльності людини, зростає в таких катастрофічних масштабах, що системи авторегулювання біосфери вже не справляються з його очищенням. У результаті різних видів діяльності людини (промисловість, автотранспорт і ін.) у повітря виділяється більш як 200 різних компонентів. До них відносяться газоподібні сполуки: сірчистий газ (SO2), оксиди азоту (NO, NО2), чадний газ (СО), сполуки фтору й ін., вуглеводні, пари кислот (сірчаної, сірчистої, азотної, соляної), фенолу й ін., тверді частинки сажі, золи, пилу, що містять токсичні оксиди свинцю, селену, цинку і т.д. У промислово розвинутих країнах на 52,6 % повітря забруднене діяльністю транспорту, на 18,1%-опалювальними системами, на 17,9% — промисловими процесами і на 1,9 і 9,5% — за рахунок спалювання сміття й інших процесів відповідно.

Забруднюючі атмосферне повітря компоненти (ексгалати) по величині частинок, швидкості осідання під дією сили тяжіння й електромагнітному спектру розділяють на пил, пару, тумани і дим.

Гази і пара, легко проникаючи в тканини рослин через продихи, можуть безпосередньо впливати на обмін речовин клітин, вступаючи в хімічні взаємодії вже на рівні клітинних стінок і мембран. Пил, осідаючи на поверхні рослини, закупорює продихи, чим погіршує газообмін листків