Дальній транспорт – це переміщення речовин між органами у цілій рослині. Ближній транспорт – це переміщення іонів, метаболітів і води між клітинами й тканинами (на відміну від мембранного транспорту в кожній клітині).

Транспорт речовин у рослині може здійснюватися по будь-яких тканинах і по спеціалізованих пучках.

Рух води з розчиненими речовинами може відбуватись:

а) по провідних пучках;

б) по клітинних стінках (апопласту);

в) по цитоплазмі клітин із плазмодесмами (симпласту);

г) можливо, по ЕПР з участю плазмодесм.

Рух розчинених речовин по провідних пучках здійснюється:

а) по ксилемі (висхідний потік);

б) по флоемі (низхідний потік від листків до зон споживання, і різної направленості при мобілізації запасних речовин).

У багатоклітинних водоростей метаболіти рухаються по симпласту (виключення – ламінарія, котра має ситовидні трубочки). Симпластичне й апопластичне проведення води властиве і мохам. У всіх вищих наземних рослин є провідні пучки, які складаються з трахеїд і судин ксилеми; ситовидних трубок і клітин-супутників флоеми та інших спеціалізованих клітин.

Провідні пучки з'єднують всі тканини рослин. Транспорт по клітинних стінках і цитоплазмі здійснюється на невеликі відстані (мм).

· КСИЛЕМНИЙ ТРАНСПОРТ

Будова ксилеми і частково механізми ксилемного транспорту розглядалися у розділі “Водообмін у рослин”.
Склад ксилемного соку

Ксилемний сік – це розчин неорганічних речовин. Однак у пасоці із ксилеми пенька виявили різні азотисті сполуки (амінокислоти, аміди, алкалоїди та ін.), органічні кислоти, деякі цукри, багатоатомні спирти, фітогормони.

Органічні компоненти ксилемного соку міняються в залежності від виду рослин і від природи іонів ґрунтового розчину. Ксилемний сік по складу різко відрізняється від вакуолярного. Його рН ≈ 5,9.
Механізми ксилемного транспорту.

Завантажування ксилеми найінтенсивніше відбувається в зоні кореневих волосків. Тут працює декілька насосів на діяльність яких витрачається метаболічна енергія. Головний насос – у плазмалемі клітин ризодерми і корової паренхіми. Він зумовлений роботою Н+-помп, в якості яких виступають Н+-АТФази і, можливо, протонно-транспортні редокс-ланцюги. В цих місцях катіони й аніони із клітинних стінок поступають у цитоплазму. Через клітини ендодерми з поясками Каспарі вода і мінеральні солі рухаються лише по симпласту. В паренхімних клітинах пучків (перехідних клітинах) може діяти інша помпа, котра перекачує мінеральні речовини через пори трахеїд до їх порожнин. В судинах збільшується осмотичний потенціал і всисна сила. Вода, згідно законів осмосу, поступає в трахеїди й судини, де зростає гідростатичний тиск і здійснюється подача води в наземні частини рослини (нижній кінцевий двигун - НКД). Усі ці процеси відбуваються з витратою енергії АТФ. Висхідний тік води, який обумовлений транспірацією (верхній кінцевий двигун - ВКД), здійснюється пасивно по фізико-хімічних законах і не пов’язаний з витратою метаболічної енергії.

Вода і розчинені в ній речовини рухаються по судинах ксилеми з великою швидкістю ≈ 1-20 м/год.

Розвантажування ксилеми. Вміст органічних та неорганічних речовин у ксилемі залежить від виду рослини та умов мінерального живлення.

По мірі переміщення по ксилемі склад висхідного потоку змінюється якісно й кількісно. У рослин кукурудзи й квасолі вміст Na+ від кореневих волосків до шийки кореня може знизитись в 2-10 раз. Іони натрію i калію виходять із ксилемного соку і в стеблах.

У проростків кабачків у ксилемному соку з черешків листків концентрація іонів калію, кальцію, фосфору, нітрату вища, ніж у соку з основи стебла. Найбільша кількість іонів поглинається клітинами листків. Про це можна судити, виходячи зі складу гутаційної рідини, яка виділяється із ксилемних закінчень через гідатоди.

Розвантажування ксилеми, тобто надходження води та іонів із судин, обумовлене гідростатичним тиском у судинах, силами транспірації й атрагуючою дією оточуючих клітин. Воно також залежить від вибіркової проникності мембран та потреб клітин у тих чи інших елементах живлення. Ксилемний сік через клітинні стінки і плазмалему, де працює Н+-помпа, попадає в цитоплазму. Для росту листків необхідні різні неорганічні речовини. Тому молоді листки являються потужними акцепторними зонами для ксилемного соку. Більша частина води випаровується. При цьому можливе перенасичення хлоренхіми солями. У клітинах існує щонайменше 3 способи ліквідації надлишку іонів:

- утворення важкорозчинних солей (у клітинних стінках, вакуолях);

- відтік солей через флоему;

- виділення солей сольовими залозами й волосками.

Регуляція ксилемного транспорту здійснюється через функціонування Н+-помп і інших іонних насосів, що пов'язано з енергетикою дихання та забезпеченням кореневої системи асимілятами та киснем. Інший потужний регулятор ксилемного транспорту – транспірація, інтенсивність якої залежить від стану продихового апарату.

· ФЛОЕМНИЙ ТРАНСПОРТ
Структура флоеми

Асиміляти із листків надходять у флоему, яка складається із спеціалізованих клітин. Транспортну функцію здійснюють ситовидні клітини (нижчі і голонасінні рослини) та ситовидні трубки (покритонасінні). Паренхімні клітини пучка є запасаючими або пропускними, а клітини-супутники виконують енергетичну функцію.

Ситовидні елементи. Клітини ситовидних трубок містять невелику кількість органоїдів, тонопласт зруйнований, у зрілих клітин ядро відсутнє. Поперечні стінки-пластинки мають перфорації, вистелені плазмалемою і заповнені полісахаридом калозою і фібрилами актиноподібного Ф-білка. Трубки численними плазмодесмами пов'язані з клітинами-супутниками.

Клітини-супутники – невеликі, витягнуті вздовж ситовидної трубки, паренхімні клітини з великими ядрами, великою кількістю органел, особливо мітохондрій. Клітинні стінки пронизані галузистими плазмодесмами, яких в 3-10 раз більше, ніж у сусідніх клітин (20-30 тис.). В щільній цитоплазмі безліч інвагінацій, вистелених плазмалемою.

Організація провідної системи в листковій пластинці. Провідна система складає 25 % від загального об'єму листка. Загальна довжина провідних пучків в 1 см2 коливається в межах 20-100 см. З них 95 % припадає на частку атрагуючих тонких пучків.

Великі провідні пучки складаються з ксилеми і добре розвиненої флоеми. В сукупності вони формують жилку. Найдрібніші пучки містять 1-2 трахеальні елементи, 1 ситовидну трубку із супроводжуючою клітиною. Закінчення флоеми може мати лише паренхімні клітини. Т.ч., первинне надходження асимілятів відбувається через паренхімні клітини флоемних закінчень. У С4-рослин провідні елементи оточені щільним шаром обкладки, клітини якої відповідають ендодермі осьових органів. Транспорт асимілятів у листку строго орієнтований: із кожної мікрозони (декілька клітин мезофілу, радіус 70-130 мкм) до найближчого малого пучка.

Склад флоемного соку. Основна транспортна форма цукрів – сахароза. Її вміст у флоемному сокові може досягати 1 моль/л (85% від сухої маси), що в 10-30 раз вище, ніж у клітинах мезофілу. Активність інвертази у флоемному ексудаті надзвичайно низька.

Можуть транспортуватися й інші олігоцукри (рафіноза, стахіоза), спирти (сорбіт). Уміст азотистих речовин (білків, амінокислот та ін.) не перевищує 0,5 %. Наявні фітогормони, органічні кислоти, вітаміни. Неорганічні солі становлять 1-3%. Високий вміст К+ (50-200 ммоль/л). рН ~ 8,0-8,5. АТФ міститься в концентрації 0,5 ммоль/л і надходить, очевидно, із супроводжуючих клітин.
Механізми флоемного транспорту

Рух асимілятів по ситовидних трубках відбувається зі швидкістю 50-100 см/год і включає в себе три взаємопов'язані процеси: завантажування флоеми, транспорт асимілятів і розвантажування флоеми.
Завантажування флоемних закінчень. Особливості транспорту асимілятів від мезофілу до флоеми вивчені недостатньо. Очевидно, у різних видів рослин він відбувається по-різному. У вільному просторі клітинних стінок може знаходитись біля 20 % цукрів листка. Якщо в стінках обкладки є пояски Каспарі, то цукри в цих ділянках повинні проходити через симпласт. Цьому сприяють і багато численні плазмодесми.

Розвиток системи "лабіринтів" у стінках клітин, проміжних між мезофілом і ситовидними трубками (бобові), сприяє транспорту через мембрану й апопласт.

У деяких рослин (напр., цукровий буряк) немає структурних пристосувань для полегшення руху асимілятів. Очевидно в даному випадку розвинена система мембранних переносників.

У клітинах мезофілу осмотичний тиск значно нижчий, ніж у тонких провідних шляхах. По мірі руху від тонких провідних пучків до середньої жилки і далі вміст цукрів у пучках зростає, але не так різко, як при переході від мезофілу до тонких розгалужень. Т.ч., завантажування асимілятами провідної системи відбувається проти градієнта концентрації і супроводжується затратою енергії. АТФ постачають клітини-супутники, в яких дуже висока інтенсивність дихання.

Завантажування флоеми пов'язане з діяльністю іонних помп.

У плазмалемі клітин-супутників функціонує Н+-помпа, направлена назовні. Закислення апопласта сприяє віддачі іонів К+ і сахарози клітинами хлоренхіми. Одночасно виникає градієнт рН на плазмалемі кл. флоемних закінчень, що приводить до надходження в ці клітини сахарози в симпорте з іонами Н+ (Н+-цукор-котранспортний механізм). В даному випадку трансмембранний перенос Н+ здійснюється по концентраційному градієнту, а сахарози – проти.

Весь процес забезпечується білками-переносниками в плазмалемі, споріднення яких до цукрів зростає при їх протонуванні.

Іони Н+, що надійшли в клітини, знову видаляються Н+-помпою, робота якої поєднана з поглинанням іонів К+. Сахароза та іони К+ по численних плазмодесмах переносяться в порожнини ситовидних трубок. Подібним чином із мезофілу поступають амінокислоти та інші метаболіти. Отже, у ситовидних трубках накопичуються сахароза та К+ за рахунок постійного викачування протонів.

Зростання концентрації осмотично-активних речовин у судинах приводить до надходження сюди води з оточуючих тканин і ксилеми.

Флоемний ексудат містить різноманітні іони. З ксилемного соку у флоемний легко циркулюють К, Na, Mg, P, N. Мікроелементи Fe, Mn, Zn, Mo здатні рухатися по флоемі в молоді листки від зрілих.

В ситовидні трубки іони попадають як із клітин мезофілу, так і не виходячи за межі жилки через перехідні клітини з "лабіринтом", у стінках яких є численні вирости цитоплазми. Лабіринти (вирости цитоплазми) в їх стінках можуть бути локалізовані лише на стороні, яка примикає до судини ксилеми чи ситовидної трубки флоеми; або на двох сторонах, коли перехідна клітина знаходиться в жилці між двома типами транспортних систем. Подібний обмін може здійснюватися і в стеблі, де провідні пучки зближені. Перехідні клітини також полегшують транспорт іонів із судин у симпласт ксилемної паренхіми.

Транспорт речовин по ситовидних трубках.

Рух асимілятів по ситовидних елементах – особливий випадок симпластичного транспорту. Механізм цього процесу до кінця не розкритий. Існує декілька пояснень.

І-ша гіпотеза потоку під тиском (Е.Мюнх, 1926). Між фотосинтезуючими клітинами листка, де в симпласті накопичується сахароза, і тканинами, які використовують асиміляти (напр. - кореня) створюється осмотичний градієнт. В ситовидних трубках він перетворюється в градієнт гідростатичного тиску. В результаті у флоемі виникає потік рідини під тиском від листків до коренів. Плазмалема ситовидних трубок при цьому є важливою умовою підтримання потоку під тиском.

ІІ-га гіпотеза. Рушійною силою переміщення флоемної рідини з однієї ситовидної трубки в іншу через пори може бути транспорт іонів К+ в ході електроосмотичного процесу.

ІІІ-тя гіпотеза. Також передбачається, що фібрили актиноподібного Ф-білку в порах ситовидних пластинок у взаємодії з міозином можуть мати контрактильні (скоротливі) властивості, що сприяє рухові рідини по флоемі.

Можливо, співпрацюють різні механізми.
Розвантажування флоеми.

Для розвантажування флоеми суттєве значення має підвищений гідростатичний тиск у ситовидних трубках. Крім того, органи, які інтенсивно ростуть, та запасаючі органи володіють значною атрагуючою силою, тобто здатністю поглинати асиміляти із флоеми.

У плазмалемі клітин акцепторної зони функціонує Н+-помпа. Вона, з однієї сторони, закислює апопласт і змушує транспортні системи віддавати К+ і сахарозу в фазу клітинних стінок; а з іншої сторони – створює умови для надходження цукрів і К+ в симпласт акцепторних тканин. Сахароза поглинається з участю мембранних переносників у симпорте з протонами, а іони К+ - по електричному градієнту. В клітинах запасаючих органів сахароза часто накопичується у вакуолях (цукровий буряк).

Регуляція флоемного транспорту.

Флоемний транспорт включає в себе ряд транспортних систем із своїми механізмами регуляції. На рівні мезофілу листка (донор) регуляція здійснюється шляхом зміни інтенсивності фотосинтезу в хлоропластах, надходження тріозофосфатів у цитоплазму та використання їх на синтез сахарози. Фотосинтез також служить джерелом енергії (АТФ) для активного транспорту.

При завантажуванні флоемних закінчень регуляція здійснюється на рівні Н+-помпи, яка активується фітогормонами (ауксин). АБК блокує Н+/К+ обмін, особливо при стресах (нестачі води).

Інтенсивність розвантажування флоеми залежить від сили атрагуючої дії акцепторних органів (яка підтримує поздовжній осмотичний градієнт). Остання визначається інтенсивністю росту зони акцептора й активністю Н+-помп.

І те і друге контролюється фітогормонами.

Регуляція флоемного транспорту може здійснюватись на рівні мембранних переносників сахарози. При зростанні концентрації асимілятів у ситовидних трубках відбувається зростання тургорного тиску, що приводить до притискання плазмалеми у клітинах флоемних закінчень до клітинних стінок і, в результаті, до деформації структури переносника.

Флоемний транспорт залежить від достатньої кількості калію, а також від to, яка має вплив на ферментні системи. Він активується при проходженні по провідному пучку електричного імпульсу (потенціалу дії). Для енергетичного забезпечення функціональної активності трансмембранних помп необхідний кисень.

Таблиця

Порівняльний склад (у ммоль/л) флоемного та ксилемного соку в однорічного люпину
Речовини
Ксилема
Флоема

Сахароза
---
450-470

Амінокислоти*
0,7-2,6
13-15

Калій
2,4-4,6
39,0-46,0

Натрій
2,2-2,6
4,4-5,2

Кальцій
0,4-1,8
0,5-1,6

Магній
0,3-1,1
3,5-5,8

Нітрати
Сліди
0,003

рН
5,9
8,0

* у мг/л