Фотосинтез — це процес трансформації поглинутої організмом енергії (Е) світла в хімічну Е органічних (і неорганічних) сполук. Головну роль у цьому процесі відіграє відновлення СО2 до рівня вуглеводів. Однак у процесі ф/с можуть відновлюватися сульфати чи нітрати, утворюватися Н2; Е світла витрачається також на транспорт речовин через мембрану і також на інші процеси. Ф/с відіграє основну роль в енергетиці біосфери.

Історія вивчення фотосинтезу
Початком експериментальних робіт у галузі ф/с послужили досліди англ. хіміка Дж. Прістлі з рослинами під скляним ковпаком із свічкою. Так був відкритий кисень (1774 р.). Голландський лікар Я. Інгенхауз виявив, що рослини виділяють кисень лише на світлі, а у темноті – поглинають, як тварини при диханні.
В 1782 р. швейцарський дослідник Ж. Сенеб’є встановив, що на світлі рослини також поглинають СО2. Це підтвердив швейцарський вчений Т. Соссюр, який кількісним аналізом довів, що поглинається стільки СО2 скільки виділяється О2. Але наростання сухої маси рослини значно перевищувала кількість поглинутого СО2 і мінеральних речовин. Соссюр зробив висновок, що органічна маса утворюється ще й за рахунок води. В 1865 р. німецький фізіолог рослин Ю. Сакс продемонстрував, що на світлі у листках утворюється крохмаль і що він знаходиться у хлоропластах. (дослід-проба Сакса).
Видатний фізіолог рослин К. А. Тімірязєв у своїй докторській дисертації ”Про засвоєння світла рослинами” (1875) показав, що інтенсивність асиміляції СО2 максимальна при освітленні рослини червоним світлом (яке найбільше поглинається хлорофілом). Що хлорофіл служить оптичним сенсибілізатором (збільшує чутливість до світла) і бере безпосередньо участь у процесі ф/с. Тімірязєв сформулював також ідею про космічну роль рослин: ф/с — єдиний процес, з допомогою якого космічна сонячна Е уловлюється й залишається на Землі. У хлоропласті промениста Е сонця перетворюється у хім. Е вуглеводів. Крохмаль, клейковина, клітковина та інші сполуки, консервуючи сонячну Е, служать нам їжею і дають Е для всіх процесів життєдіяльності.
Результати вивчення повітряного живлення рослин за перші 100 років після дослідів Прістлі виражаються загальним рівнянням фотосинтезу:

6СО2+6Н2О(hn)®С6Н12О6+6О2.

Дві фази фотосинтезу
Російський біохімік А. Бах і голландський мікробіолог Б. ван Ніль зробили припущення, що первинна фотохімічна реакція ф/с полягає у дисоціації води. Ця ідея була дальше доведена дослідами англ-го фізіолога Р. Хіла. В 1937 р. він показав, що ізольовані хлоропласти під дією світла розкладають воду і виділяють кисень у присутності акцепторів е- (бензохінона) — реакція Хіла.
Прямі експериментальні докази того, що О2 при ф/с звільнюється власне з води, були отримані в 40-х роках незалежно американськими й радянськими вченими.
Рівняння ван Ніля включає 2 групи реакцій: одна пов'язана з фотодисоціацією води, виділенням О2, та транспортом електронів, це – світлова фаза ф/с; а друга – із відновленням СО2 до вуглеводу і не залежить від світла, це – темнова фаза ф/с.
Експериментальними доказами реального існування цих двох фаз ф/с стали досліди з мигаючим світлом. Вони показали, що максимальна інтенсивність ф/с спостерігається не при безперервному, а при імпульсивному освітленні.
Далі було показано, що величина температурного коефіцієнта Q10 для першої групи реакцій » 1, бо фотохімічна реакція не залежить від tо; а для темнової фази ф/с Q10 при 15°С і 25°С дорівнює 2,0-2,5, як для хімічних чи ензиматичних процесів. Отже, інтенсивність ф/с лімітується швидкістю його хімічних (темнових) реакцій.
В 50-х рр. американський фізіолог Арнон дослідним шляхом відкрив явище фотофосфорилювання, показав, що NADPH i ATP - кінцеві продукти світлової фази ф/с і, нарешті, встановив, що світлова фаза проходить у тилакоїдах хлоропласта, а темнова - у його стромі. Т.ч., весь процес ф/с поділяється на темнову та світлову фази :
- світлова фаза полягає у поглинанні променистої Е пігментами хлоропластів та її перетворенні в хім. енергію АТФ та NADPH, одночасно відбувається фотоліз води з виділенням О2; все це відбувається у мембранах хлоропластів.
- темнова фаза полягає у фіксації СО2 та її відновлення до вуглеводів. При цьому витрачається енергія АТФ. Цей процес залежить від температури, не потребує світла, проходить у стромі тилакоїдів.

Пігменти пластид

Пігменти - найважливіший компонент апарату ф/с. Пігменти пластид відносяться до 3-х класів речовин: хлорофілів, фікобілінів, каротиноїдів.
Хлорофіли

Структура і склад.
Нім. хімік Р. Вільштеттер в 1914р. встановив елементарний склад хлорофілу а - С55Н72О5N4Мg і хлорофілу б - С55Н70О6N4Мg; а німецький біохімік Г. Фішер в 1930-40 рр. повністю розшифрував структурну формулу. В 60-х рр. було здійснено штучний синтез хлорофілу.
Хлорофіл - складний ефір дикарбонової кислоти хлорофіліну (C32H30ON4Mg(COOH)2), у якої одна карбоксильна група етерифікована залишком метилового спирту (CH3OH), а інша — залишком одноатомного ненасиченого спирту фітолу (C20H39OH).

Структурна формула хлорофілу.
Чотири пірольні кільця (І-IV) з'єднані між собою метиновими містками (a, b, d, g) і утворюють порфіринове ядро. Зовнішні атоми вуглецю: 1-10. Атоми азоту пірольних кілець чотирма координаційними зв'язками взаємодіють з атомом Мg. Циклопентанове кільце (V) містить хімічно активну карбонільну групу біля С9 і метильовану карбоксильну групу біля С10. Бічний ланцюг IV пірольного кільця включає в себе пропіонову кислоту, зв'язану складноефірним зв'язком із поліізопреновим ненасиченим спиртом фітолом (С20Н39ОН).
1, 3, 5 і 8 вуглеці пірольних кілець мають метильні групи, 2-й — вінільну, 4-й — етильну. Порфіринове кільце являє собою систему із дев'яти пар кон’югованих чергуючих подвійних і одинарних зв'язків із 18-тьма делокалізованими p-електронами. Хлорофіллід - структура хлорофілу без фітолу.
При заміщенні Мg на протони утворюються феофітини.
Усі фотосинтезуючі рослини і ціанобактерії містять хлорофіл а; вищі рослини, зелені водорості та евгленові — хлорофіл b, бурі й діатомові водорості — хлорофіл с, червоні водорості - хлорофіл d.

Фізико-хімічні властивості хлорофілів.
У твердому вигляді хлорофіл а являє собою аморфну речовину синьо-чорного кольору. tпл хл. а - 117-120°С. Хлорофіли добре розчинні в етиловому ефірі, бензолі, хлороформі, ацетоні, етил. спирті; погано — в петролейному ефірі і нерозчинні у воді.
Різко виражені максимуми поглинання хлорофілів лежать у червоній (хл. а — 660нм; хл. б — 642нм.) і в синій (хл. а — 430 нм.; хл. б —455 нм. ) частинах спектра (дані для розчинів хлорофілів у етил. ефірі). Хлорофіли слабо поглинають оранжеве й жовте світло і зовсім не поглинають зелені та інфрачервоні промені.
На положення максимумів спектра поглинання має вплив природа розчинників і взаємодія молекул хлорофілу з іншими пігментами та органічними речовинами.
Розчини хл-лів у полярних розчинниках мають яскраву флуоресценцію і здатні до фосфоресценції. Нативний хлорофіл флуоресціює слабо.
Ці явища залежать від різних шляхів використання енергії (Е) електронного збудження.
Поглинання молекулою хлорофілу кванта червоного світла приводить до переходу з основного синглетного енергетичного стану (S0) у синглетний збуджений стан (S*1); поглинання синього світла з більшою Е приводить до переходу ē на більш високу орбіту (S*2).
Збуджена молекула хлорофілу повертається в основний стан різними шляхами. При цьому відбувається виділення теплоти, флуоресценція, фосфоресценція. Нарешті, Е збудженого стану може бути використана на фотохімічні реакції.
Структура молекули хлорофілу в процесі еволюції прекрасно пристосована до своїх функцій сенсибілізатора фотохімічних реакцій. В її склад входять 18 делокалізованих p ē, що робить молекулу хлорофілу легко збудливою при поглинанні квантів світла.
Таким чином, молекула хлорофілу здатна виконувати 3 важливі функції:
1) вибірково поглинати Е світла;
2) запасати її у вигляді Е електронного збудження;
3) фотохімічно перетворювати Е збудженого стану електронів у хімічну Е фотовідновлених і фотоокислених станів.

Просторова організація хлорофілу:
магній-порфіринове кільце – утворює гідрофільну пластинку, яка розміщується над мембранами;
фітол знаходиться під кутом до порфіринового кільця, це й утворює гідрофобний полюс, який взаємодіє з мембранними структурами.

Фікобіліни

Найпоширеніші представники фікобілінів – фікоеритробіліни (переважають у червоних водоростей) і фікоціанобіліни (переважають у синьозелених).
Структура і властивості.
Відносяться до жовчних пігментів - білінів. Це тетрапіроли з відкритим ланцюгом. Містять систему кон’югованих подвійних і одинарних зв'язків. Пірольні кільця з'єднані між собою метильованими чи метиновими містками. І і ІV піроли мають по одній карбонільній групі. Містять бокові радикали: 4 метильних (С1, 3, 6, 7) , вінільну (С2) , етильну (С8) і два залишки пропіонової к-ти (С4, 5).
Загальний спектр поглинання – 490-650 нм. Розчинні у воді.

Значення.
Максимуми поглинання світла у фікобілінів знаходяться між двома максимумами поглинання у хлорофілів: в оранжевій, жовтій і зеленій частинах спектра. Це пов'язано з оптичними властивостями води, яка перш за все поглинає довгохвильові промені. В результаті у верхніх шарах океанів живуть переважно зелені водорості, глибше — синьо-зелені, а ще глибше — червоні.
У водоростей фікобіліни — це додаткові пігменти, які замість хлорофілу виконують функції світлозбираючого комплексу. Коло 90 % Е світла ними передається на хлорофіл а. У всіх рослин є фітохром — фікобілін, що є фоторецептором і виконує регуляторні функції.

Каротиноїди

Каротиноїди — жиророзчинні пігменти жовтого, оранжевого, червоного кольору, які присутні в хлоропластах усіх рослин. Вони також входять до складу хромопластів у незелених частинах рослини. Синтезуються бактеріями й грибами.

Структура і властивості.
До каротиноїдів відносяться три групи сполук:
1) оранжеві чи червоні каротиноїди (С40Н56);
2) жовті ксантофіли (С40Н56О2);
3) каротиноїдні кислоти - продукти окислення каротиноїдів.

Каротини і ксантофіли добре розчинні у хлороформі, бензолі, сірковуглеводі, ацетоні. Каротини добре розчинні в ефірах і майже не розчиняються в спиртах; ксантофіли — навпаки.
Усі каротиноїди - полієнові сполуки. Каротиноїди перших 2-х груп складаються із 8 залишків ізопрену (ланцюг кон’югованих подвійних зв'язків). Каротиноїди можуть бути ациклічними (аліфатичними), моно- і біциклічними. Цикли на кінцях молекул каротиноїдів є похідними іонона.

Ациклічний каротиноїд ® лікопін. Циклічні - b-каротин та a-каротин. При гідролізі b-каротину по центральному подвійному зв’язку утворюється 2 молекули ретинолу.
Основні каротиноїди вищих рослин і водоростей — b-каротин, лютеїн, віолаксантин, неоксантин.
Спектри поглинання каротиноїдів характеризуються двома смугами у фіолетовій і синій ділянках від 400 до 500 нм.
Каротиноїди, як і хлорофіли, нековалентно зв'язані з білками і ліпідами мембран.
Роль каротиноїдів у процесах ф/с.
Каротиноїди — обов'язкові компоненти пігментних систем усіх фотосинтезуючих організмів. Головні їхні функції це:
1) участь у поглинанні світла в якості додаткових пігментів;
2) захист молекули хлорофілу від незворотного фотоокислення;
3) Можливо приймають участь у кисневому обміні при ф/с.

В модельних дослідах показана висока ефективність переносу Е світла від каротиноїдів до хлорофілу. Вони поглинають енергію, якої найбільше (480-530 нм) в сумарному спектрі сонячної радіації. Цілим рядом експериментів (біохімічними у пробірках, і на безкаротиноїдних мутантах) доведена захисна роль каротиноїдів. Вони захищають молекули хлорофілів від руйнування (окислення).
У світлочутливих “очках” одноклітинних і на верхівках пагонів вищих рослин каротиноїди, контрастуючи на світло, сприяють визначенню його напрямку. Каротиноїди обумовлюють колір пелюсток і плодів деяких рослин (у більшості випадків це залежить від вакуольних антоціанів).

Світлова фаза фотосинтезу

У світловій фазі ф/с відбувається поглинання світла молекулами хлорофілу а за участю додаткових пігментів і трансформація Е світла у хімічну Е АТФ та відновленого НАД(Ф)Н. Це складна система фото-фізичних-хімічних реакцій, яка відбувається на мембранах хлоропластів.
До складу ламел хлоропластів входять 5 багатокомпонентних білкових комплексів: світлозбираючий, фотосистеми I та II, цитохромний (що беруть участь у міграції енергії) і АТФ-азний (що бере участь у синтезі АТФ).
Міграція Е і транспорт е-
Дві фотосистеми

Квантовий вихід ф/с — це кількість виділеного О2, або зв'язаного СО2 на 1 квант поглинутої Е. Використовуючи диференційне центрифугування у градієнті густини сахарози вдалося виділити й вивчити білкові комплекси ФС I і ФС II.

Компоненти електронтранспортного ланцюга у хлоропластах
Компоненти Характеристика Додаток
ФС ІІ
S
Білковий комплекс зв'язування й окислення Н2О і виділення О2 (S-система). Містить кластер з 4 атомів Mn на кожний реакційний центр. Потребує присутності Cl- i Ca2+.

зв’язані.
Z
Швидкий донор і переносник е- до П680, містить 2 міцно зв'язаних атома Mn.
П680 Хлорофіл а680 — реакційний центр + антенні пігменти (хлорофіли а670-683). ФС ІІ відновлює PQ і окислює H2О з виділенням О2 і Н+.
Цит в559 Гемопротеїн.
Фф Феофетин а — первинний акцептор е- у ФС .
QA Первинний пластохінон ФС, асоційований з атомом заліза.
QB Вторинний пластохінон ФС (місце зв’язування PQ).
PQ\ PQH2 Пул пластохінонів - ліпідорозчинних переносників е- і Н+.
Комплекс цитохромів в6-f
в6 Гемопротеїн — цитохром в563. На світлі окислює ФСІІ і відновлює ФСІ.
Qc, Qz Ділянки зв'язування пластохінона в комплексі цитохромів у6-f
FeSR Залізосірчаний білок Ріске (2Fе 2S ).
цит.-f Цитохром-f — гемопротеїн.
Пц Пластоціанін - водорозчинний білок, містить мідь, переносник е-.
ФС 
П700 Пігмент, хлорофіл а700 (димер)  реакційний центр + антенний компонент (хлорофіли а675-695).



Відновлює на світлі NADP+.
А1 Мономерна форма хлорофілу а695 — первинний акцептор е- у ФС .
А2, АВ Залізосірчані білки (FeS білки) - вторинні акцептори е-, містять 4Fe і 4S.
Фд Фередоксин — водорозчинний білок, який містить залізосірчані центри.
FАD (редуктаза) Фередоксин:NADP-оксидоредуктаза з FАD у якості кофермента.
NADP+ Нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат окислений.

Зв’язуючою ланкою між ФСI і ФСII служать пул пластохінонів, білковий цитохромний комплекс в6-f і пластоціанін.
ФС I виникла раніше. У бактерій Ф/С здійснюється без розкладу Н2О і виділення О2 (фоторедукція). Донорами е- служать сполуки Н2S, Н2, СН4.

Антенні комплекси й міграція енергії

Вияснено, що на кожен реакційний центр (РЦ) припадає 200-400 молекул хлорофілу, які поглинають світло і передають Е на РЦ. Молекули хлорофілу а, а також хлорофілу в, каротиноїди, фікобіліни — входять до складу світлозбираючих комплексів (СЗК). Із ламел хлоропластів виділено світлозбираючий білковий комплекс із хлорофілами а і в (СЗК а-в), тісно пов’язаний з ФСІІ, і антенні комплекси, які безпосередньо входять у ФСІ і ФСІІ (фокусуючі антенні комплекси фотосистем). Половину білків тилакоїдів і коло 60 % загальної кількості хлорофілів локалізовано в таких комплексах.
Антенний білковий комплекс ФСII містить 40 молекул хлорофілів а670-683 на один П680 і b-каротин. Антенний білковий комплекс ФСI складається із хромопротеїнів, які містять 110 молекул хлорофілів а680-695 на один П700, а також b-каротин.
Хромопротеїни антенних комплексів не мають фотохімічної й ферментативної активності. Роль антенних комплексів полягає в тому, щоб збирати й передавати Е квантів на невелику кількість молекул реакційних центрів П680 і П700, які і здійснюють фотохімічні реакції.
Передача (міграція) Е по пігментах антенних комплексів відбувається за принципом індуктивного резонансу.
Умовами для резонансного переносу Е електронного збудження служать малі відстані між молекулами (не >10 нм) і перекриття частот коливань у 2-х сусідніх молекул. Міграція Е здійснюється від короткохвильових пігментів до більш довгохвильових, тобто до пігментів із більш низьким рівнем синглетного збудженого стану.
В антенних комплексах перенос Е здійснюється по ряду: каротин (400-550 нм) ® хл. в (650 нм) ® хл. а (660-675) ® П680 (ФСII). Швидкість резонансного переносу Е від молекули до молекули = 10-10с. При цьому, ефективність переносу між молекулами хлорофілу досягає 100%, а між молекулами каротину і хлорофілу – лише 40%.

Реакційні центри
Білки, які містять довгохвильові форми хлорофілів (П700 ФСI і П680 ФСII) у кількості 1 молекула на 200-400 молекул інших хлорофілів і які здатні до первинного фотохімічного розподілу зарядів, називають реакційними центрами (РЦ).
Первинний розподіл зарядів у РЦ відбувається між молекулами хлорофілової природи і пов'язаний з транспортом е-.
Порядок реакцій у цих процесах визначається тривалістю того чи іншого стану молекул. Молекули знаходяться в синглетному збудженні 10-10с. Від первинних донорів (П*680 або П*700) первинні акцептори (Фф або А1 відповідно) отримують електрони за 10-12с.
Час зворотних рекомбінацій від Фф- на П+680, і від А-1 до П+700 набагато довший - ~10-6 с. Те ж відноситься і до подальших пар взаємодіючих молекул. Тому весь хід різко зсунутий вправо.
Т. ч, в РЦ енергія збудженого стану хлорофілу перетворюється в енергію розділених зарядів, тобто, перетворюється у хімічну Е.

Нециклічний і циклічний транспорт е-.

Ґрунтуючись на власних дослідженнях та літературних даних, Хіллом, Бендаллом і Дюйзенсом була запропонована схема нециклічного транспорту е- (Z - схема).
У ФСII димер П680 поглинає Е двох квантів короткохвильового світла і переходить у синглетний збуджений стан. Далі віддає 2е- феофетину (Фф), від якого електрони, гублячи Е, переходять до пластохінонів ФСII – QА і QВ, далі на пул ліпідорозчинних пластохінонів (РQ), які переносять через ліпідну фазу мембран електрони і протони, далі на залізосірчаний білок FeSR і цитохром f, відновлюючи Сu-вмісний білок пластоціанін (Пц).
Вакантні місця в П*680 заповнюються двома е- від переносника е- Z , який відновлюється з участю системи S. Окислений білковий комплекс S зв'язує воду і відновлюється за рахунок е- води. Для здійснення цих реакцій необхідна присутність Mn, Cl-, Ca2+.
Описаний ланцюг реакцій різко сповільнюється, коли ФС I не збуджена, бо весь Пц відновлюється. При збудженні П700 двома квантами довгохвильового червоного світла (ФСI), 2 е- захоплюються А1, а потім послідовно передаються переносниками е- А2 і АВ фередоксину й фередоксин:НАДФ-оксидоре- дуктазі. Редуктаза відновлює НАДФ+.
На вакантні місця в П*700 переходять е- з Пц. Z-схема переконливо пояснює ефект посилення Емерсона. Е, яка звільняється при передачі е- із П680 на П700 використовується для синтезу АТФ з АДФ та неорганічного фосфату (фотофосфорилювання).
Таким чином, при нециклічному транспорті е- бере участь ФС IІ, комплекс цитохромів в6- f і ФС I; при цьому відновлюється НАДФ+ та синтезується АТФ.
Циклічний транспорт е- включає в себе тільки ФС I і комплекс цитохромів в6- f. У цьому випадку збуджені молекули П*700 послідовно віддають е- на А1 , А2 і АВ, Фд, РQ, FeSR, цитохром-f, Пц і, в кінці, на П700. Цикл замикається. При цьому НАДФ+ не відновлюється. Звільнена Е використовується тільки для фосфорилювання АДФ.

Фотофосфорилювання
Фотофосфорилювання – це процес утворення АТФ, пов'язаний з індукованим світлом транспортом е- по ЕТЛ хлоропластів. Механізм фотофосфорилювання АДФ, спряжений з діяльністю електронтранспортного ланцюга, пояснює хеміосмотична теорія англ. біохіміка П. Мітчела. Суть її у наступному.

Ланцюг переносників е- і Н+ діє таким чином, що трансмембранний перенос е- і Н+ в одну сторону чергується з переносом у зворотну сторону лише е-. В результаті діяльності такої Н+-помпи по одну сторону мембрани накопичується надлишок Н+ і виникає електрохімічний потенціал іонів Н+, який є формою запасання Е. Зворотній пасивний тік іонів Н+ можливий лише через протонний канал СF0 Н+-АТФази (спряжений фактор СF1) і супроводжується утворенням високоенергетичного фосфатного зв'язку АТФ.
Т.ч., на внутрішній стороні тилакоїдної мембрани під впливом світла збуджуються П700 і П680. 2 електрони від П680 захоплюються акцепторами на зовнішній стороні і передаються на окислену форму РQ, що виконує функцію човника. 2РQ дифундують до цитохромного комплексу і захоплюють із строми 2Н+. Електрони з 2РQН2 поступають на ланцюг: FeSR ® цитохром-f ® Пц ® П700, а іони Н+ попадають в порожнину тилакоїда.
Друга пара Н+ звільняється тут же при фотоокисленні води. В ФС І електрони з П700 захоплюються акцептором А, передаються фередоксину і НАДФ+ на зовнішній стороні мембрани, причому 1 Н+ із зовнішнього середовища використовується на відновлення НАДФ+. Отже, із зовнішнього середовища тилакоїда зникають, а у внутрішньому появляються протони. Таким чином утворюється електрохімічний потенціал іонів Н+, який використовується при нециклічному фотофосфорилюванні.
При циклічному фотофосфорилюванні е- від Фд поступають на цитохромний комплекс із використанням пула РQ, який діє як переносник Н+ і е-. Потім е- через цитохром-f і Пц повертаються на основний енергетичний рівень у П700, а протони надходять у порожнину тилакоїда. Створений таким чином електрохімічний потенціал іонів водню згодом забезпечує синтез фосфатного зв’язку АТФ на СF1.

Шлях вуглецю (темнова фаза ф/с).

В результаті фотохімічних реакцій у хлоропластах утворились АТФ і НАДФН. Однак самі по собі ці продукти світлової фази не здатні відновити СО2 і, очевидно, темнова фаза ф/с — складний процес із великою кількістю реакцій. В даний час відомі С3-, С4- шляхи фіксації СО2, фотосинтез по типу товстянкових (САМ-метаболізм) і фотодихання.

С3-шлях ф/с (цикл Кальвіна).

Американському біохіміку Кальвіну і його співробітникам за допомогою міченого 14СО2 вдалося виявити первинний продукт ф/с. Ним виявилася 3-фосфогліцеринова кислота (ФГК). Потім ними ж було виявлено первинний акцептор СО2 – рибульозо-1,5-дифосфат і всі інші реакції С3-шляху ф/с. Цикл Кальвіна складається з трьох етапів: карбоксилювання, відновлення та регенерація.
1. карбоксилювання:
1) рибульозо-5-фосфат з участю АТФ фосфорилюється і перетворюється на рибульозо-1,5-дифосфат – фосфорибульозокіназа;
2) поглинається СО2, що приєднується до рибульозо-1,5-дифосфату — рибульозо-дифосфаткарбоксилаза. Отриманий продукт зразу розкладається на 2 молекули 3-фосфогліцеринової к-ти, при цьому засвоюється вода.
2. відновлення:
3) 3-ФГК перетворюється на 1,3-дифосфогліцеринову кислоту — фосфогліцераткіназа+АТФ;
4) 1,3-диФГК за рахунок водню НАДФН2 і тріозофосфатдегідрогенази відновлюється й утворює 3-фосфогліцериновий альдегід;
3. регенерація первинного акцептора диоксиду вуглецю і синтез кінцевого продукту ф/с. В результаті вищеописаних перетворень при фіксації 3 молекул СО2 і утворенні 6 молекул відновлених фосфотріоз, 5 із них ідуть на регенерацію рибульозо-5-фосфата, а одна – на синтез глюкози:
5) 3-ФГА під дією ферменту тріозофосфатізомерази перетворюється на фосфодіоксіацетон;
6) 3-ФГА і фосфодіоксіацетон конденсуються – альдолаза – з утворенням фруктозо-1,6-дифосфата;
7) від фруктозо-1,6-дифосфату відщеплюється 1 фосфат і утворюється фруктозо-6-фосфат - гексозофосфатаза.
В результаті діяльності транскетолази та трансальдолази із 3-ФГА, фосфодіоксіацетону та фруктозо-6-фосфату через ряд перетворень утворюються 2 молекули ксилульозо-5-фосфату та рибозо-5-фосфат (8-11 реакції).
Рибозо-5-фосфат з участю ізомерази та 2 молекули ксилульозо-5-фосфату з участю епімерази перетворюються на 3 молекули рибульозо-5-фосфату (12 і 13 реакції). З цих трьох молекул рибульозо-5-фосфату починається новий цикл фіксації СО2;
14) із шостої молекули 3ФГА під дією альдолази синтезується (при повторенні циклу) молекула фруктозо-1,6-дифосфату, із якої можуть утворюватися глюкоза, сахароза або крохмаль.
Лише 2 реакції у ф/с циклі є специфічними для фотосинтезуючих рослин, це - перша і друга. Таким чином, першим продуктом ф/с є ФГК, а кінцевим – фруктозо-6-фосфат.